Docsity
Docsity

Prepare-se para as provas
Prepare-se para as provas

Estude fácil! Tem muito documento disponível na Docsity


Ganhe pontos para baixar
Ganhe pontos para baixar

Ganhe pontos ajudando outros esrudantes ou compre um plano Premium


Guias e Dicas
Guias e Dicas

Rins e Ureteres (sistema urinário), Resumos de Anatomia e Fisiologia Animal

Conteúdo abordado: 1- Anatomia e histologia dos rins 2- Embriogênese dos rins

Tipologia: Resumos

2020

Compartilhado em 02/01/2022

Wton
Wton 🇧🇷

8 documentos

1 / 18

Toggle sidebar

Esta página não é visível na pré-visualização

Não perca as partes importantes!

bg1
Desenvolvimento do sistema
Urinário (embriologia)
O sistema urinário começa a se desenvolver antes do sistema genital e consiste em Rins, que produzem e excretam
urina.
• Ureteres, que transportam urina dos rins para a bexiga urinária.
• Bexiga urinária, que armazena temporariamente a urina.
• Uretra, que conduz externamente a urina da bexiga.
Desenvolvimento de Rins e
Ureteres
Três conjuntos de rins sucessivos desenvolvem-se
nos embriões. O primeiro conjunto, os pronefros: é
rudimentar.
O segundo conjunto, os mesonefros, funciona
brevemente durante o período fetal inicial.
O terceiro conjunto, os metanefros, forma os rins
permanentes.
Pronefro
Os pronefros são estruturas transitórias bilaterais
que aparecem inicialmente na quarta semana.
Eles são representados por algumas coleções de
células e estruturas tubulares na região do pescoço em
desenvolvimento.
Os ductos pronéfricos percorrem caudalmente e se
abrem dentro da cloaca, a câmara dentro da qual o
intestino posterior e o alantoide se esvaziavam.
Os pronefros logo degeneram; no entanto, a maioria
das partes dos ductos persiste e é usada pelo segundo
conjunto de rins.
Mesonefro
Os mesonefros, que são órgãos excretores grandes,
alongados, aparecem ao final da quarta semana,
caudais aos pronefros.
Os mesonefros funcionam como rins temporários
durante aproximadamente 4 semanas, até que os rins
permanentes se desenvolvam e funcionem.
Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos (10-
50 por rim) e túbulos mesonéfricos.
pf3
pf4
pf5
pf8
pf9
pfa
pfd
pfe
pff
pf12

Pré-visualização parcial do texto

Baixe Rins e Ureteres (sistema urinário) e outras Resumos em PDF para Anatomia e Fisiologia Animal, somente na Docsity!

Desenvolvimento do sistema

Urinário (embriologia)

O sistema urinário começa a se desenvolver antes do sistema genital e consiste em Rins, que produzem e excretam urina.

  • Ureteres, que transportam urina dos rins para a bexiga urinária.
  • Bexiga urinária, que armazena temporariamente a urina.
  • Uretra, que conduz externamente a urina da bexiga.

Desenvolvimento de Rins e

Ureteres

Três conjuntos de rins sucessivos desenvolvem-se nos embriões. O primeiro conjunto, os pronefros : é rudimentar. O segundo conjunto, os mesonefros , funciona brevemente durante o período fetal inicial. O terceiro conjunto, os metanefros , forma os rins permanentes.

Pronefro

Os pronefros são estruturas transitórias bilaterais que aparecem inicialmente na quarta semana. Eles são representados por algumas coleções de células e estruturas tubulares na região do pescoço em desenvolvimento. Os ductos pronéfricos percorrem caudalmente e se abrem dentro da cloaca , a câmara dentro da qual o intestino posterior e o alantoide se esvaziavam. Os pronefros logo degeneram; no entanto, a maioria das partes dos ductos persiste e é usada pelo segundo conjunto de rins.

Mesonefro

Os mesonefros, que são órgãos excretores grandes, alongados, aparecem ao final da quarta semana, caudais aos pronefros. Os mesonefros funcionam como rins temporários durante aproximadamente 4 semanas, até que os rins permanentes se desenvolvam e funcionem. Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos (10- 50 por rim) e túbulos mesonéfricos.

Os túbulos se abrem para dentro de ductos mesonéfricos bilaterais, os quais eram originalmente os ductos pronéfricos. Os ductos mesonéfricos se abrem dentro da cloaca Os mesonefros degeneram em torno do final da 12a semana; entretanto, os túbulos metanéfricos se tornam os dúctulos eferentes dos testículos. Os ductos mesonéfricos têm diversos derivados adultos nos homens.

Metanefro

Os metanefros, ou os primórdios dos rins permanentes, começam a se desenvolver na quinta semana e se tornam funcionais aproximadamente 4 semanas mais tarde. A formação de urina continua durante toda a vida fetal; a urina é excretada para dentro da cavidade amniótica e forma um dos componentes do líquido amniótico. Os rins se desenvolvem a partir de duas fontes:

  • O broto uretérico (divertículo metanéfrico).
  • O blastema metanefrogênico (massa metanéfrica de mesênquima). O broto uretérico é um divertículo (evaginação) do ducto mesonéfrico próximo da sua entrada na cloaca. O blastema metanefrogênico é derivado da parte caudal do cordão nefrogênico. À medida que o broto uretérico se alonga, ele penetra no blastema, uma massa de mesênquima metanéfrica. O pedículo do broto uretérico se torna o ureter. A parte cranial do broto sofre ramificação repetitiva, resultando na diferenciação do broto nos túbulos coletores. As quatro primeiras gerações de túbulos aumentam e se tornam confluentes para formar os cálices maiores As segundas quatro gerações coalescem para formar os cálices menores. A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz uma coleção de células mesenquimais no blastema metanefrogênico a formarem pequenas vesículas metanéfricas. Essas vesículas se alongam e se tornam túbulos metanéfricos. À medida que ocorre ramificação, algumas das células do mesênquima metanéfrico se condensam e formam uma capa de células de mesênquima; estas sofrem transição de mesenquimais para epiteliais e se desenvolvem na maior parte do epítélio do néfron. As extremidades proximais dos túbulos são invaginadas pelos glomérulos. Os túbulos se diferenciam em túbulos contorcidos proximal e distal; a alça do néfron (alça de Henle) e, junto com o glomérulo e a cápsula glomerular , constituem um néfron. A proliferação das células progenitoras do néfron e a formação dos néfrons são dependentes da sinalização por BMP7 e Wnt-4 (Notch)/β-catenina.

À medida que o abdome e a pelve crescem, os rins gradualmente se posicionam no abdome e se afastam. Os rins atingem sua posição adulta durante o começo do período fetal. Essa “ascenção” resulta principalmente do crescimento do corpo do embrião caudal aos rins. De fato, a parte caudal do embrião cresce afastando- se dos rins, de modo que eles, progressivamente, ocupam sua posição normal em cada lado da coluna vertebral. Inicialmente, o hilo de cada rim (depressão do bordo medial), onde os vasos sanguíneos, ureter e nervos entram e saem, situa-se ventralmente, contudo, à medida que os rins mudam de posição, o hilo rota medialmente quase 90°. Pela nona semana, os hilos estão direcionados anteromedialmente. Finalmente, os rins se tornam estruturas retroperitoneais (externas ao peritônio) na parede abdominal posterior. Nessa época, os rins entram em contato com as glândulas suprarrenais.

Alterações no Suprimento

Sanguíneo dos Rins

Durante as alterações nas posições dos rins, estes recebem seu suprimento sanguíneo de vasos que estão próximos a eles. Inicialmente, as artérias renais são ramos das artérias ilíacas comuns. Mais tarde, os rins recebem seu suprimento sanguíneo da extremidade distal da aorta abdominal. Quando os rins são localizados em um nível mais alto, eles recebem novos ramos da aorta. Normalmente, os ramos caudais dos vasos renais sofrem involução e desaparecem. As posições dos rins se tornam fixas, uma vez que os rins entram em contato com as glândulas suprarrenais na nona semana. Os rins recebem seus ramos arteriais mais craniais da aorta abdominal ; esses ramos se tornam as artérias renais permanentes. A artéria renal direita é mais longa e muitas vezes está em uma posição mais superior que a artéria renal esquerda.

Rins e ureteres ( anatomia )

Os rins produzem urina que é conduzida pelos ureteres até a bexiga urinária na pelve. A face superomedial de cada rim normalmente está em contato com a glândula suprarrenal. Um septo fascial fraco separa as glândulas dos rins; assim, eles não estão realmente fixados um ao outro. ESTRUTURAS RETROPERITONEAIS: Os órgãos urinários superiores (rins e ureteres), seus vasos e as glândulas suprarrenais são estruturas retroperitoneais primárias na parede posterior do abdome , isto é, foram originalmente formados como vísceras retroperitoneais e assim permanecem. CAPSULA ADIPOSA, FASCIA RENAL E FÁSCIA PERIURETAL: A cápsula adiposa (gordura perirrenal) circunda os rins e seus vasos enquanto se estende até suas cavidades centrais, os seios renais. Os rins, as glândulas suprarrenais e a gordura que os circunda estão encerrados (exceto inferiormente) por uma camada membranácea e condensada de fáscia renal , que continua medialmente e envolve os vasos renais, fundindo-se com as bainhas vasculares desses últimos. Inferomedialmente, uma extensão delicada da fáscia renal prolonga-se ao longo do ureter como a fáscia periureteral.

O fígado, o duodeno e o colo ascendente são anteriores ao rim direito. Esse rim é separado do fígado pelo recesso hepatorrenal. O rim esquerdo está relacionado com o estômago, baço, pâncreas, jejuno e colo descendente. RELAÇOES NO HILO E SEIO RENAL: No hilo renal, a veia renal situa-se anteriormente à artéria renal , que é anterior à pelve renal. No rim, o seio renal é ocupado pela pelve renal, cálices, vasos e nervos e uma quantidade variável de gordura. FACES, MARGENS E POLOS DOS RINS: Cada rim tem faces anterior e posterior , margens medial e lateral e polos superior e inferior. No entanto, devido à protrusão da coluna vertebral lombar para a cavidade abdominal, os rins estão posicionados obliquamente, formando um ângulo entre eles. Consequentemente, o diâmetro transverso dos rins é reduzido em vistas anteriores e em radiografias anteroposteriores (AP). A margem lateral de cada rim é convexa , e a margem medial é côncava , onde estão localizados o seio renal e a pelve renal. A margem medial entalhada confere ao rim uma aparência semelhante à de um grão de feijão. A pelve renal é a expansão afunilada e achatada da extremidade superior do ureter. O ápice da pelve renal é contínuo com o ureter. CALICES: A pelve renal recebe dois ou três cálices maiores , e cada um deles se divide em dois ou três cálices menores. Cada cálice menor é entalhado por uma papila renal , o ápice da pirâmide renal, de onde a urina é excretada. Nas pessoas vivas, a pelve renal e seus cálices geralmente estão colapsados (vazios). LOBOS: As pirâmides e o córtex associado formam os lobos renais. Os lobos são visíveis na face externa dos rins nos fetos, e os sinais dos lobos podem persistir por algum tempo após o nascimento.

URETERES

Os ureteres são ductos musculares (25 a 30 cm de comprimento) com lumens estreitos que conduzem urina dos rins para a bexiga. Seguem inferiormente, dos ápices das pelves renais nos hilos renais , passando sobre a margem da pelve na bifurcação das artérias ilíacas comuns. A seguir, passam ao longo da parede lateral da pelve e entram na bexiga urinária. As partes abdominais dos ureteres aderem intimamente ao peritônio parietal e têm trajeto retroperitoneal. Nas costas, a impressão superficial do ureter é uma linha que une um ponto 5 cm lateral ao processo espinhoso de L I e a espinha ilíaca posterossuperior. Os ureteres ocupam um plano sagital que cruza as extremidades dos processos transversos das vértebras lombares. Nas radiografias contrastadas, os ureteres normalmente apresentam constrições relativas em três locais: (1) na junção dos ureteres e pelves renais (2) onde os ureteres cruzam a margem da abertura superior da pelve (3) durante sua passagem através da parede da bexiga urinária. Essas áreas de constrição são possíveis locais de obstrução por cálculos ureterais.

VASOS E NERVOS DOS RINS,

URETERES E GLÂNDULAS

SUPRARRENAIS

artérias e veias

renais

Art é rias renais As artérias renais originam-se no nível do disco IV entre as vértebras L I e L II. A artéria renal direita , que é mais longa, passa posteriormente à VCI. Tipicamente, cada artéria divide-se perto do hilo renal em cinco artérias segmentares, que são artérias terminais (i. e., não fazem anastomoses significativas com outras artérias segmentares , de modo que a área suprida por cada artéria segmentar é uma unidade

Os vasos linfáticos da parte superior do ureter podem se unir àqueles do rim ou seguir diretamente para os linfonodos lombares. Os vasos linfáticos da parte média do ureter geralmente drenam para os linfonodos ilíacos comuns , enquanto os vasos de sua parte inferior drenam para os linfonodos ilíacos comuns, externos ou internos. Muitos vasos linfáticos saem das glândulas suprarrenais.

nervos dos rins e

ureteres

Os nervos para os rins originam-se do plexo nervoso renal e são formados por fibras simpáticas e parassimpáticas. O plexo nervoso renal é suprido por fibras dos nervos esplâncnicos abdominopélvicos (principalmente o imo). Os nervos da parte abdominal dos ureteres provêm do plexo renal , aórtico abdominal e hipogástrico superior. As fibras aferentes viscerais que conduzem a sensação de dor (p.ex., causada por obstrução e consequente distensão) acompanham as fibras simpáticas retrógradas até os gânglios sensitivos espinais e segmentos medulares T11–L. A dor ureteral geralmente é referida no quadrante inferior ipsolateral da parede anterior do abdome e principalmente na região inguinal.

RINS Introdução ( histologia )

O aparelho urinário é formado pelos dois rins, dois ureteres, a bexiga e a uretra. A urina é produzida nos rins, passa pelos ureteres até a bexiga e é lançada ao exterior pela uretra. Esse aparelho contribui para a manutenção da homeostase , produzindo a urina, por meio da qual são eliminados diversos resíduos do metabolismo e água, eletrólitos e não eletrólitos em excesso no meio interno. Essas funções se realizam nos túbulos uriníferos por meio de um processo complexo que envolve filtração , absorção ativa , absorção passiva e secreção.

Além da função reguladora da composição do meio interno, os rins secretam hormônios, como a renina , que participa da regulação da pressão sanguínea, e a eritropoetina , uma glicoproteína formada por 165 aminoácidos e massa de 30 kDa, que estimula a produção de eritrócitos (hemácias). Os rins também participam, junto com outros órgãos (fígado, pele), da ativação da vitamina D3 , um pró-hormônio esteroide , no hormônio ativo. Os dois rins formam, por minuto, cerca de 125 ml de filtrado, dos quais 124 ml são absorvidos nos túbulos renais e apenas 1 ml será lançado nos cálices como urina. A cada 24 h formam-se cerca de 1.500 ml de urina.

Rim

O rim tem formato de grão de feijão, apresentando uma borda convexa e outra côncava : na qual se situa o hilo , onde entram e saem vasos sanguíneos, entram nervos e saem os ureteres. O hilo contém também tecido adiposo e os dois ou três cálices , que se reúnem para formar a pélvis renal : parte superior, dilatada, do ureter. O rim é constituído pela cápsula : de tecido conjuntivo denso, a zona cortical e a zona medular. A zona medular é formada por 10 a 18 pirâmides medulares (de Malpighi) , cujos vértices provocam saliência nos cálices renais. Essas saliências são as papilas , sendo cada uma delas perfurada por 10 a 25 orifícios (área crivosa). Da base de cada pirâmide partem os raios medulares ,que penetram a cortical. Cada lobo renal é formado por uma pirâmide e pelo tecido cortical que recobre sua base e seus lados. Um lóbulo é constituído por um raio medular e pelo tecido cortical que fica ao seu redor, delimitado pelas artérias interlobulares. Cada túbulo urinífero do rim é composto por duas porções funcionais e embriologicamente distintas, o néfron e o túbulo coletor. Em cada rim há cerca de 600 a 800 mil néfrons. O néfron é formado por uma parte dilatada: o corpúsculo renal ou de Malpighi , pelo túbulo contorcido proximal , pelas partes delgada e espessa da alça de Henle e pelo túbulo contorcido distal. O túbulo coletor conecta o túbulo contorcido distal aos segmentos corticais ou medulares dos ductos coletores.

Os capilares glomerulares são do tipo fenestrado , sem diafragmas nos poros das células endoteliais. MEMBRANA BASAL: Há uma membrana basal entre as células endoteliais e os podócitos. Essa espessa membrana basal (fusão das membranas basais do endotélio e dos podócitos) é a barreira de filtração glomerular. A membrana basal glomerular humana normal varia de 215 a 430 nm de espessura e é constituída por três camadas : A lâmina rara interna: que aparece clara nas micrografias eletrônicas, situada próximo às células endoteliais A lâmina densa: mais elétron-densa A lâmina rara externa: também clara, localizada mais externamente ao lúmen do capilar e, portanto, em contato com os podócitos. As lâminas raras contêm fibronectina que estabelece ligações com as células. A lâmina densa é um feltro de colágeno tipo IV e laminina , em uma matriz que contém proteoglicanos eletricamente negativos (aniônicos). As moléculas com carga elétrica negativa retêm moléculas carregadas positivamente, e o colágeno IV com a laminina , encontrados na lâmina densa, constituem um filtro de macromoléculas, que atua como uma barreira física. Partículas com mais de 10 nm de diâmetro dificilmente atravessam essa membrana basal, o mesmo acontecendo com proteínas de massa molecular maior do que a da albumina (69 kDa). Somando-se o fluxo sanguíneo nos dois rins (1 l de sangue por minuto), verifica- se que a cada 4 a 5 min passa por eles a totalidade do sangue circulante no corpo. Os glomérulos são formados por capilares arteriais, cuja pressão hidrostática é muito elevada em relação aos outros capilares. Essa pressão é da ordem de 45 mmHg. FILTRADO GLOMERULAR: O filtrado glomerular forma-se pela pressão hidrostática do sangue, à qual, no entanto, se opõem a pressão osmótica dos coloides do plasma (20 mmHg) e a pressão do líquido contido na cápsula de Bowman (10 mmHg). Como a pressão hidrostática nos capilares é de 45 mmHg e as forças que se opõem a ela somam 30 mmHg, a força de filtração resultante é de apenas 15 mmHg. O filtrado glomerular tem concentrações de cloreto , glicose , ureia e fosfato semelhantes à do plasma sanguíneo, porém quase não contém proteínas, pois as macromoléculas não atravessam a barreira de filtração glomerular. As moléculas maiores que conseguem atravessar a barreira de filtração têm peso molecular em torno de 70 kDa. A albumina plasmática tem, aproximadamente, esse peso molecular e aparece em quantidade mínima no filtrado.

Células mesangiais

Além das células endoteliais e dos podócitos, os glomérulos contêm as células mesangiais mergulhadas em uma matriz mesangial. Há pontos em que a lâmina basal não envolve toda a circunferência de um só capilar, constituindo uma membrana comum a duas ou mais alças capilares. É principalmente nesse espaço entre os capilares que se localizam as células mesangiais. Essas células podem também ser encontradas na parede dos capilares glomerulares, entre as células endoteliais e a lâmina basal. As células mesangiais são contráteis e têm receptores para angiotensina II. A ativação desses receptores reduz o fluxo sanguíneo glomerular. Contêm ainda receptores para o hormônio ou fator natriurético produzido pelas células musculares do átrio do coração. Esse hormônio é um vasodilatador e relaxa as células mesangiais, aumentando o volume de sangue nos capilares e a área disponível para filtração. As células mesangiais têm ainda outras funções: garantem suporte estrutural ao glomérulo, sintetizam a matriz extracelular, fagocitam e digerem substâncias normais e patológicas (complexos de antígenos com anticorpos, por exemplo) retidas pela barreira de filtração e produzem moléculas biologicamente ativas, como prostaglandinas e endotelinas. As endotelinas causam contração da musculatura lisa das arteríolas aferentes e eferentes do glomérulo.

Túbulo contorcido

proximal

No polo urinário do corpúsculo renal, o folheto parietal da cápsula de Bowman se continua com o epitélio cuboide ou colunar baixo do túbulo contorcido proximal. Esse túbulo é maior do que o túbulo distal e, por isso, suas secções são vistas com mais frequência nas proximidades dos corpúsculos.

Na parte mais externa da medula, o segmento espesso descendente da alça de Henle, com um diâmetro externo de 60 μm, estreita-se para um diâmetro de 12 μm e se continua como a parte descendente delgada da alça. O lúmen deste segmento do néfron é largo, porque a parede da alça é formada por epitélio simples pavimentoso. Aproximadamente um sétimo dos corpúsculos localiza-se próximo à junção corticomedular , fazendo parte dos néfrons justamedulares. Os outros são chamados néfrons corticais. Todos os néfrons participam dos processos de filtração, absorção e secreção. Em contrapartida, os néfrons justamedulares desempenham o importante papel de estabelecer um gradiente de hipertonicidade no interstício da medula renal, que é base funcional para os rins produzirem urina hipertônica. Os néfrons justamedulares têm alças de Henle muito longas, estendendo-se até a profundidade da medula renal. Essas alças têm segmentos espessos curtos, e segmento delgado longo, tanto descendente quanto ascendente. Por outro lado, os néfrons corticais têm alças de segmento delgado descendente muito curto, sem segmento delgado ascendente. A alça de Henle participa da retenção de água; apenas os animais com essas alças são capazes de produzir urina hipertônica, e assim poupar a água do corpo, conservando-a conforme as necessidades. A alça de Henle cria um gradiente de hipertonicidade no interstício medular que influencia a concentração da urina, à medida que ela passa pelos ductos coletores. Embora o segmento delgado descendente da alça de Henle seja completamente permeável à água, o segmento ascendente inteiro é impermeável à água. No segmento espesso ascendente, o cloreto de sódio é transportado ativamente para fora da alça, para estabelecer o gradiente medular já mencionado e que é necessário para concentrar a urina. A osmolaridade do interstício renal nas extremidades das pirâmides (medula renal) é aproximadamente quatro vezes maior do que a do sangue.

Túbulo contorcido distal

Após curto trajeto na cortical, a parte espessa da alça de Henle torna-se tortuosa e passa a se chamar túbulo contorcido distal , também revestido por epitélio cúbico simples. Nos cortes histológicos, a distinção entre os túbulos contorcidos distais e os proximais, ambos encontrados na cortical e formados por epitélio cúbico, baseia-se nos seguintes dados: suas células são menores (maior número de núcleos em cada corte transversal), não têm orla em escova e são menos acidófilas (contêm menor quantidade de mitocôndrias). As células dos túbulos distais têm invaginações da membrana basolateral nas quais se encontram mitocôndrias, características indicativas do transporte de íons. O túbulo contorcido distal encosta-se no corpúsculo renal do mesmo néfron, e, nesse local, sua parede se modifica. Suas células tornam-se cilíndricas, altas, com núcleos alongados e próximos uns dos outros.

A maioria dessas células tem o complexo de Golgi na região basal. Esse segmento modificado da parede do túbulo distal, que aparece escuro nos cortes corados (devido à proximidade dos núcleos de suas células), chama-se mácula densa A mácula densa é sensível ao conteúdo iônico e ao volume de água no fluido tubular, produzindo moléculas sinalizadoras que promovem a liberação da enzima renina na circulação.

Túbulos e ductos coletores

A urina passa dos túbulos contorcidos distais para os túbulos coletores, que desembocam em tubos mais calibrosos, os ductos coletores , que se dirigem para as papilas. Tanto os túbulos como os ductos coletores seguem um trajeto retilíneo. Os túbulos coletores mais delgados são revestidos por epitélio cúbico e têm um diâmetro de aproximadamente 40 μm. À medida que se fundem e se aproximam das papilas, suas células tornam-se mais altas, até se transformarem em cilíndricas. Ao mesmo tempo, aumenta o diâmetro do tubo. No local próximo à extremidade das papilas medulares, os ductos coletores têm diâmetro de até 200 μm. Em toda a sua extensão, os tubos coletores são formados por células com citoplasma que se cora fracamente pela eosina e cujos limites intercelulares são nítidos. Essas células são claras ao microscópio eletrônico e muito pobres em organelas. Os ductos coletores da medula participam dos mecanismos de concentração da urina (retenção de água).

Aparelho justaglomerular

Próximo ao corpúsculo renal, a arteríola aferente (às vezes também a eferente) não tem membrana elástica interna e suas células musculares apresentam-se modificadas. Essas células são chamadas justaglomerulares ou células JG e têm núcleos esféricos e citoplasma carregado de grânulos de secreção. A secreção desses grânulos participa da regulação da pressão do sangue. A mácula densa do túbulo distal geralmente se localiza próximo às células justaglomerulares, formando com elas um conjunto conhecido como aparelho justaglomerular. Também fazem parte do aparelho justaglomerular células com citoplasma claro, de função pouco conhecida, denominadas células mesangiais extraglomerulares. Ao microscópio eletrônico, as células justaglomerulares apresentam características de células secretoras de proteínas, como retículo endoplasmático rugoso abundante e complexo de Golgi desenvolvido. Os grânulos de secreção medem cerca de 10 a 40 nm e reúnem-se em aglomerados que parecem constituir a forma madura da secreção. As células justaglomerulares produzem a enzima renina. A renina não atua diretamente. Ela aumenta a pressão arterial e a secreção de aldosterona (um hormônio da cortical da glândula adrenal), por intermédio do angiotensinogênio (globulina do plasma). Atuando sobre o angiotensinogênio , a renina libera um decapeptídio, angiotensina I. Uma enzima do plasma remove dois aminoácidos da angiotensina I , formando a angiotensina II (octopeptídio). Os principais efeitos fisiológicos da angiotensina II são aumentar a pressão sanguínea e a secreção de aldosterona pela glândula adrenal.