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Uma visão geral da modelação ecológica, abordando conceitos básicos, modelos históricos e atuais, além de sua importância na ciência e na prática. O texto discute modelos de populações, comunidades e ecossistemas, incluindo modelos fisiológicos, predador-presa e de competição. Além disso, aborda a importância de integrar dialeticamente o reducionismo e o holismo no desenvolvimento e implementação de modelos.
O que você vai aprender
Tipologia: Notas de estudo
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Este documento é parte do processo de instrução da candidatura de Pedro Manuel da Silva Duarte à realização das provas de agregação, ao abrigo do Decreto-Lei nº 239/2007 de 19 de Junho, do Ministério da Ciência, Tecnologia e Ensino Superior. O presente documento, que constitui o relatório pedagógico de uma unidade curricular (UC) de Modelação Ecológica, é acompanhado por um anexo denominado “ Manual de Modelação Ecológica”, que contem os conteúdos do programa apresentados de forma detalhada e que serve de base às aulas da unidade curricular proposta. Este documento será doravante referido como o Manual de Estudo. Importa salientar que há uma correspondência total entre o programa da UC e os capítulos e subcapítulos do Manual de Estudo. Além deste anexo, há um conjunto de folhas de cálculo e de software de modelação que acompanha este processo em formato digital. Estes ficheiros são referidos no Manual de Estudo sempre que a sua consulta for requerida para ilustrar as matérias apresentadas. Todos os conteúdos relativos à UC encontram-se organizados na plataforma de ensino à distância da Universidade Fernando Pessoa.
A decisão de elaborar um Manual de Estudo justificou-se pela necessidade de organizar um número importante de exemplos que o autor foi acumulando ao longo da sua actividade docente e pela vontade de articular os conteúdos desta UC segundo uma lógica baseada em “níveis de organização”. Ou seja, os conteúdos e o respectivo Manual de Estudo estão organizados numa sequência que começa por abordar conceitos gerais de modelação, para passar de seguida a analisar modelos fisiológicos, modelos de populações, de comunidades e de ecossistemas. Ao longo desta “viagem”, a integração dos níveis de organização no mundo real e nos modelos é um tema recorrente, pois é através dessa integração que a natureza vai “ganhando” novas propriedades. O programa termina com a integração dos modelos em Sistemas de Apoio à Decisão, procurando valorizar a aplicação prática destas ferramentas.
Para construir um modelo é necessário definir compartimentos e especificar as equações que descrevem as transferências de matéria ou energia entre eles (Taylor, 1993). A escolha dos compartimentos é guiada pelas perguntas a que se quer responder com o modelo, pelo conhecimento existente e pela subjectividade do modelador a respeito da importância de diferentes variáveis e processos. Seguindo a classificação proposta por Gertsev & Gertseva (2004), os modelos ecológicos podem classificar-se como homomorfos, dado que agrupam entidades biológicas e fazem diversas simplificações sobre os sistemas reais; estacionários ou dependentes do tempo; zero-, uni, bi ou tridimensionais, quanto à forma como representam o espaço; contínuos ou discretos, em função do modo como o tempo e o espaço são representados; determinísticos ou estocásticos, em função das relações matemáticas utilizadas; analíticos ou numéricos, dependendo do método de resolução das respectivas equações.
O primeiro modelo matemático utilizado para descrever o crescimento de uma população foi, provavelmente, o modelo exponencial, associado a Thomas Malthus (1766-1834). Este modelo resultou da constatação de que uma população tem capacidade para crescer geometricamente e simula o referido crescimento sem recorrer a factores ecológicos. O modelo logístico, desenvolvido pelo matemático belga Pierre Verhulst, no século XIX, foi uma evolução natural do modelo anterior, resultante da constatação de que nenhuma população pode crescer indefinidamente. Este modelo conduziu ainda à noção de capacidade de carga do meio, amplamente usada nos dias de hoje e nos mais diversos contextos. O modelo predador-presa de Lotka-Volterra, desenvolvido nos anos 20 do século passado, foi o primeiro a descrever a relação entre duas espécies. Tal como o modelo de competição dos mesmos autores, integra conceitos do modelo exponencial e do modelo logístico. Nos anos 40 do século XX surgiram modelos de dinâmica de populações estruturadas (Leslie, 1945, 1948). Foram empregues até ao presente, para simular populações de árvores, de algas, de mamíferos, etc. A grande diferença para os modelos anteriores foi a possibilidade de representar populações divididas em classes de idade, tamanho ou peso e a utilização da álgebra linear em lugar do cálculo diferencial.
As equações mais antigas utilizadas para descrever a relação entre a fotossíntese e a intensidade luminosa remontam à primeira década do século XX. Desde então, continuaram a surgir na bibliografia modelos matemáticos para descrever a referida relação (Duarte, 2005). Estes terão sido, porventura, os primeiros modelos ecofisiológicos, em que se procurou prever a evolução de uma variável biológica a partir de um factor ecológico externo, como a intensidade luminosa. Não é demais salientar a importância destes avanços para a modelação dos ecossistemas, pois têm um papel fundamental no cálculo da produção primária e do crescimento dos autotróficos.
Os modelos ecofisiológicos foram sendo desenvolvidos para os mais diversos grupos taxonómicos ao longo do tempo. A abordagem mais antiga e, porventura, a mais comum, é a simulação do crescimento dos organismos a partir do seu balanço energético, sendo conhecidos por “Scope for Growth Models” (SFG). A teoria “Dynamic Energy Budget” (DEB) (Koijman, 2003) veio estimular algumas inovações nos modelos ecofisiológicos, que resultaram num aumento da sua complexidade, no sentido de simular diversas variáveis internas dos organismos e não só a sua massa total.
Nos anos 20 do século passado, foi desenvolvido o primeiro modelo sobre o balanço de oxigénio num rio – o modelo de Streeter-Phelps. Este terá sido o primeiro modelo biogeoquímico a ser criado. Nos anos setenta, começaram a surgir os modelos de eutrofização (Jorgensen, 1995; Jorgensen & Bendoricchio, 2001), com ênfase nos ciclos biogeoquímicos do fósforo e do azoto. Durante as décadas de 70 e 80 foram desenvolvidos inúmeros modelos de rios, lagos, estuários, zonas costeiras e mares. Alguns destes modelos são de uma enorme complexidade no que respeita à descrição dos processos biogeoquímicos e às interacções biológicas (ex: Baretta & Ruardij, 1988). Importa salientar que estes modelos integram conhecimentos ao nível da ecofisiologia, da dinâmica de populações e de comunidades e da biogeoquímica. Assim, alguns dos modelos referidos nos parágrafos anteriores são tratados como sub-modelos num todo complexo. Apesar da sua enorme complexidade, muitos dos modelos de ecossistemas desenvolvidos ao longo das décadas de 80 e 90 representavam de forma muito simplificada os processos físicos de transporte. O final da década de 90 trouxe uma nova geração de modelos que, além dos processos anteriores, passaram a integrar também a hidrodinâmica (ex: MOHID homepage; Luyten et al., 1999).
Na mesma década surgiram os “structurally dynamic models” (Jorgensen & Bendoricchio, 2001) com o propósito de aumentar o realismo dos modelos ecológicos, através da introdução de funções-objectivo, tais como a exergia, que são maximizadas através do ajuste dos parâmetros do modelo. A ideia geral é que os organismos são capazes de se ajustar às condições ambientais através de diversos tipos de aclimatação, tal como as comunidades se podem ajustar através de alterações na sua composição específica. Estes “ajustamentos” só podem ser reflectidos no modelo se os parâmetros que descrevem o comportamento das espécies ou grupos funcionais puderem ser alterados ao longo da simulação num sentido determinado por uma função- objectivo.
Outra tendência recente na modelação ecológica é a tentativa de incorporar alguma “inteligência” nos modelos, recorrendo à inteligência artificial e, por exemplo, aos agentes inteligentes, com capacidade para a aprendizagem (Jorgensen & Bendoricchio, 2001). As vantagens que tais modelos podem ter são múltiplas, destacando-se, como exemplo, a calibração automática e a análise de cenários de gestão de um ecossistema, com o objectivo de maximizar algum(ns) objectivo(s), tais como a produção, a qualidade da água, etc. Na maioria dos casos, a calibração é um processo iterativo, feita através da repetição das simulações e comparação entre os valores previstos e observados. Em cada nova simulação, o modelador
As justificações apresentadas acima são de natureza transversal ao ensino da modelação. No entanto, há motivos de natureza mais particular que podem justificar a inclusão desta UC em cursos da Universidade Fernando Pessoa (UFP). Nesta universidade existe uma UC de Modelação Ambiental que é leccionada ao 2º ciclo de Engenharia e Gestão Ambiental. Como o próprio nome indica, trata-se de uma UC de espectro largo que não permite aprofundar muito os temas da modelação ecológica ou de outros tipos de modelação ambiental. É convicção do autor deste texto de que pode e deve haver na UFP uma oferta mais diversificada nesta área. Na verdade, as universidades devem tirar partido daquilo em que podem ter uma oferta diferenciada. Neste sentido, Modelação Ecológica pode ser oferecida como uma UC de opção a ser frequentada pelos mestrandos e pelos alunos do doutoramento em Ecologia e Saúde Ambiental da especialidade em Sistemas de Apoio à Decisão em Ambiente. Além disso, pode ser uma disciplina de opção para alunos de outras universidades, podendo ser frequentada na totalidade ou em parte, dada a forma modular que foi utilizada na organização dos diferentes capítulos.
O programa desta unidade curricular (UC) está organizado em 6 ECTS ( A Tabela 4-2 sintetiza o tipo de competências que se espera sejam atingidas pelos discentes em cada capítulo do programa. Importa salientar que as competências a nível da implementação de modelos baseiam-se na utilização de software específico para a criação de modelos, a partir de linguagens simbólicas relativamente simples, e não implicam o domínio de nenhuma linguagem de programação que requer formação específica.
Tabela 4-1) e é adequado para ser leccionado ao nível de um 2º ou 3º ciclo nas áreas do conhecimento “Ciências Biológicas” e “Ciências da Terra e do Ambiente”. Estão previstas 30 horas de contacto e 126 horas de trabalho autónomo. As horas de contacto são teórico-práticas e baseiam-se em períodos expositivos de um máximo de 45 minutos, seguidos de exercícios práticos no computador. Estes exercícios são baseados em aplicações computacionais de diversos modelos disponibilizadas aos discentes, para que possam analisar o seu funcionamento e construir as suas próprias aplicações a partir das que são fornecidas pelo docente.
O programa divide-se em sete capítulos, sendo que os primeiros dois apresentam noções de carácter geral, os capítulos 3 a 5 abordam a modelação desde o nível fisiológico ao nível da comunidade, o sexto capítulo integra as noções dos capítulos anteriores e o sétimo estabelece a ligação da modelação aos Sistemas de Apoio à Decisão. O conteúdo dos capítulos apresenta-se no Manual de Estudo que serve de base às apresentações a efectuar pelo docente durante a parte expositiva das aulas.
No primeiro capítulo são tratadas algumas noções básicas de modelação, de forma a familiarizar os discentes com a linguagem da disciplina. Assim, são definidos e exemplificados conceitos como: modelo, variáveis de estado, funções forçadoras, fluxos, parâmetros, domínio, passo de cálculo, discretização espacial e discretização temporal, dimensões espaciais dos modelos, etc. No final do primeiro capítulo os discentes deverão ter uma noção clara do que é um modelo matemático e para que serve, bem como conhecer as suas partes constituintes. Devem ser capazes de identificar variáveis, funções forçadoras, etc., em exemplos apresentados durante as aulas. Devem entender o que é um modelo zero, uni-, bi- e tridimensional de um ecossistema e em que situações se deve optar por cada um destes tipos de modelos. Devem ainda ter a noção do que é um modelo analítico e um modelo numérico, bem como da forma de resolver o segundo. No final deste capítulo, os alunos devem ter um domínio da “linguagem” técnica que lhes permita interagir com especialistas em modelação, no âmbito de qualquer trabalho de equipa em que se procure desenvolver/utilizar um modelo.
No segundo capítulo, apresenta-se a metodologia geral de desenvolvimento de um modelo, desde a fase de concepção à fase de implementação, dando ênfase às interacções entre o trabalho de modelação e o trabalho experimental. Descrevem-se as diferentes abordagens disponíveis para a implementação dos modelos em computador tais como programação simbólica, estruturada e orientada por objectos. Apresentam-se graficamente modelos muito simples, constituídos por uma só variável de estado. Nesta fase, o significado do grafismo utilizado na construção dos diagramas dos modelos é explicado, recorrendo-se à simbologia do software Stella (http://www.iseesystems.com/softwares/education/stellasoftware.aspx). São exemplificados diversos modelos que ilustram algumas das relações entre variáveis e fluxos mais comuns a todos os modelos ecológicos tais como, retroacções positivas e negativas, para representar processos de aumento exponencial e processos de decaimento de primeira ordem. Estes exemplos são utilizados para ilustrar a sequência de passos de implementação de um modelo descrita no início do capítulo. No final deste capítulo, os alunos devem ter as competências necessárias para elaborar um projecto de investigação em que a modelação seja uma das componentes. Não é de esperar que sejam capazes de desenvolver modelos de forma autónoma, mas devem ser capazes de perceber o que é necessário para implementar um modelo de um ecossistema.
O terceiro capítulo é dedicado aos modelos fisiológicos. O conteúdo inclui os conceitos fundamentais na modelação do crescimento dos produtores primários e dos produtores secundários, com alguma ênfase na teoria “Dynamic Energy Budget” (DEB). No final do capítulo, os discentes devem ser capazes de utilizar de forma crítica diversos modelos fisiológicos. Devem ainda ter competências para conceber, analisar e implementar este tipo de modelos com software de simulação baseado em símbolos como o Stella ou o Powersim (http://www.powersim.com).
O quarto capítulo é sobre a modelação da dinâmica de populações. Apresentam-se modelos de crescimento sem e com regulação, para populações uniformes e para populações estruturadas.
modelos baseiam-se na utilização de software específico para a criação de modelos, a partir de linguagens simbólicas relativamente simples, e não implicam o domínio de nenhuma linguagem de programação que requer formação específica.
Tabela 4-1 - Programa da unidade curricular com indicação das horas de contacto, de estudo autónomo e da distribuição dos ECTS pelos capítulos. A bibliografia encontra-se no final de cada capítulo do Manual de Estudo.
Conteúdos
Horas Contacto Estudo Autónomo
(Teórico- ECTS Práticas)
1.2 Domínios e fronteiras dos modelos 1.3 Elementos dos modelos 1.4 Dimensões espaciais dos modelos e malhas computacionais 1.5 Níveis de organização
2.1.1 Conceptualização do modelo 2.1.2 Implementação do modelo 2.1.3 Verificação da lógica do modelo e respectivas propriedades 2.1.4 Análise de sensibilidade 2.1.5 Calibração 2.1.6 Validação
2.2 Exemplos de modelos 2.2.1 Sistema sem retroações 2.2.2 Sistema com retroações 2.2.3 Sistema com retroações e controle externo 2.2.4 Reator bem misturado
4 22 1
3.1.1 Fotossíntese 3.1.2 Respiração 3.1.3 Exudação
3.1.4 Mortalidade e erosão das frondes 3.1.5 Sedimentação 3.2 Decompositores 3.2 Consumidores 3.3.1 Modelos “Scope for Growth (SFG)” 3.3.2 Modelos “Dynamic Energy Budget (DEB)”
4.2 Modelos de crescimento com regulação para populações uniformes 4.3 Modelos de crescimento para populações estruturadas 4.3.1 Modelos baseados em matrizes de transição 4.3.2 Modelos baseados em equações diferenciais
5.1.1 Modelo predador-presa de Lotka- Volterra 5.1.2 Modelo predador-presa com dependência da densidade 5.1.3 Modelo predador-presa com dependência da densidade e com “saciedade” 5.2 Modelos de competição
6.1.1 Espécies químicas da coluna de água 6.1.2 Espécies químicas dos sedimentos e da água intersticial 6.1.3 Mineralização, nitrificação, desnitrificação, adsorção/desorção do fósforo
simultâneo, de modo a que o docente possa atender a todas as dúvidas que vão surgindo na utilização do software disponibilizado.
A natureza multidisciplinar de Modelação Ecológica torna fácil o estabelecimento de sinergias com outras UCs. Porém, o recurso à linguagem matemática cria, por vezes, algumas resistências nos alunos com maior dificuldade nesta área. Normalmente, estas dificuldades são menores nos alunos com formação em Engenharia do que nos alunos com formação noutras áreas científicas em que a Matemática tem um peso menor. Uma forma de contornar este “obstáculo cognitivo” é familiarizar os alunos com software que permite multiplicar as suas capacidades matemáticas, procurando que percebam que o essencial é saber equacionar os problemas, sendo que a resolução pode ser facilitada por diversas ferramentas informáticas.
A apresentação dos conteúdos descritos no capítulo anterior será efectuada com recurso a diversos paradigmas didácticos. De acordo com Santos & Praia (1992), no ensino das ciências podem considerar-se os seguintes paradigmas: Aprendizagem por transmissão (APT), Aprendizagem por descoberta (APD), Aprendizagem por mudança conceptual (AMC) e Aprendizagem por pesquisa (APP). A APT radica no pressuposto epistemológico de que os conhecimentos existem fora de nós e que para aprender é suficiente “ouvir” com atenção. O professor é o centro da acção e transmite aos alunos conteúdos que eles armazenam sequencialmente no cérebro. Na APT valoriza-se a reprodução pelo aluno dos conteúdos transmitidos pelo professor. Por outro lado, na APD valoriza-se a obtenção de conhecimentos a partir da observação de factos e os comportamentos adquiridos pelo aluno (receitas) para atingir o conhecimento. Porém, não se tem em conta que a construção do conhecimento depende também da construção de ideias a partir de outras ideias. Ao contrário, na AMC considera-se que formar conceitos novos corresponde a deformar conceitos antigos e que o erro é um factor de progresso do conhecimento científico. Assume-se que o conhecimento segue um percurso incerto, sinuoso, dialéctico e que toda a observação está carregada de teoria. Finalmente, na APP valoriza-se uma perspectiva global da ciência e a transdisciplinaridade, bem como o contexto sócio-cultural de produção do conhecimento e a importância dos erros em ciência (Cachapuz et al., 2002).
A Figura 5-1, adaptada de Santos e Praia (1992) resume o que foi exposto sobre os diferentes paradigmas didácticos em ligação com perspectivas epistemológicas e psicológicas desenvolvidas ao longo dos séculos XIX e XX, associando o Behaviorismo e o Empirismo à APT e à APD (compreendidas no paradigma mais lato de Aprendizagem por Aquisição Conceptual (AAC)) e o Cognitivismo e o Racionalismo aos paradigmas mais recentes de AMC e APP.
Será porventura difícil leccionar uma disciplina com base somente num dos paradigmas apresentados, pois há situações em que é necessário transmitir algumas bases para que os alunos possam partir à descoberta. No entanto, a AMC e a APP parecem ser os paradigmas a privilegiar numa disciplina de modelação. O ensino-aprendizagem dos diferentes conceitos deve apoiar-se nos conhecimentos que os discentes dominam. Além disso, os modelos possibilitam
realizar um sem número de experiências virtuais que permitem compreender as suas propriedades. Estas experiências podem constituir um simulacro de aplicação do método hipotético-dedutivo. As diferenças entre os resultados esperados e os observados com os modelos podem servir para alimentar discussões bastante produtivas, quer sobre o funcionamento dos sistemas representados, quer sobre a forma como os mesmos foram simulados.
Figura 5-1- Evolução dos paradigmas didácticos e a sua relação com diferentes perspectivas epistemológicas e psicológicas (AAC – Aprendizagem por aquisição conceptual; APT – Aprendizagem por transmissão; APD – Aprendizagem por descoberta; AMC – Aprendizagem por mudança conceptual; APP – Aprendizagem por pesquisa) (Adaptado de Santos & Praia, 1992).
Em função do exposto, durante as aulas há períodos de exposição por parte do docente alternados com momentos de reflexão por parte dos alunos e discussão em grupo, apoiados em software fornecido pelo docente. Importa referir que os períodos de exposição devem ser acompanhados de perguntas e respostas de modo a que o docente possa apreender o que os alunos sabem ou julgam saber sobre os temas tratados. Este tipo de interacção deve ocorrer durante a leccionação de todos os capítulos do programa. As aulas devem ser organizadas em módulos de duas horas, sendo pelo menos uma hora ocupada com trabalho no computador. É razoável organizar os alunos em grupos de dois para facilitar a interacção com o docente e a resolução de problemas durante a utilização do software. Numa disciplina como a que aqui se propõe é muito provável que alguns dos alunos dominem conceitos facilmente aplicáveis a alguns dos capítulos, facto que deve ser potenciado no processo de ensino-aprendizagem. O trabalho autónomo dos alunos caminha no sentido de procurarem sinergias entre os temas dados pelo docente e outras actividades de ensino/investigação em que estejam envolvidos. Este trabalho autónomo conta ainda com o apoio presencial do docente durante as horas de
científicas é um aspecto quase obrigatório quando se procura trabalhar em modelação. As questões sociais e éticas são transversais e, embora não fazendo explicitamente parte do programa da disciplina, podem ser introduzidas em vários tópicos no sentido de sensibilizar os discentes para a contribuição que a modelação pode dar para a conservação da natureza e para a gestão sustentável dos ecossistemas naturais.
A modelação ecológica pode ser uma disciplina útil para promover a interdisciplinaridade e mesmo a transdisciplinaridade, pois envolve conceitos de Matemática, de Física, de Química, de Biologia e de Ecologia. Assim, é fácil criar sinergias com outras disciplinas e promover a realização de trabalhos conjuntos numa lógica de Aprendizagem Baseada em Projecto (ABP) (Duarte et al., 2009). Há diversos tipos de ABP, conforme demonstrado na Figura 5-2: (i) há UCs de projecto em diversos ciclos universitários, como algumas licenciaturas em engenharia e arquitectura; (ii) há projectos integrados em certas UCs que fazem parte do sistema de avaliação das mesmas; (iii) há projectos que envolvem várias UCs. A natureza interdisciplinar da Modelação Ecológica torna fácil a sua integração com outras UCs em projectos do último tipo. A APB tem sido referida como uma abordagem útil para treinar os alunos a trabalhar em equipa na resolução de problemas, para desenvolver a sua capacidade de comunicar, de lidar com sistemas complexos e de aplicar conhecimentos a situações reais (Harrison et al., 2007; Spinks et al., 2006). Estudos recentes revelaram que os estudantes de engenharia identificam os trabalhos de projecto como o elemento mais importante na sua educação para ganhar experiência profissional (Nair et al., 2009; Spinks et al., 2006).
Figura 5-2 – Diversos tipos de Aprendizagem Baseada em Projecto (ABP) (“Project Based Learning”). Os projectos podem ser realizados no âmbito de uma UC, ser uma UC, ou ser partilhados por várias UCs (ver texto).
A planificação das aulas segue a estrutura do programa (Tabela 4-1) dividindo-se em 15 sessões de duas horas. A disciplina deve funcionar ao longo de um semestre com 4 horas de aulas por semana.
Tabela 6-1 – Planificação das aulas. Cada sessão tem a duração de duas horas. Cada capítulo do programa corresponde a duas sessões, excepto o capítulo 6 que compreende três sessões.
Sessão Tópicos 1 Introdução aos objectivos da disciplina, seguida da descrição da metodologia didáctica a empregar e do sistema de avaliação. Segue-se um debate com os alunos no sentido de apurar os seus conhecimentos sobre os tópicos tratados na UC. 2 Apresentação sobre conceitos básicos de modelação e sobre os termos técnicos da disciplina (pontos 1.1 – 1.5 do programa (cf. – Tabela 4-1)). Conclui-se a aula com a definição do tema do primeiro trabalho a realizar dentro da temática geral referida na Tabela 7-1. 3 Descrição do processo de desenvolvimento de um modelo (ponto 2.1 do programa), com ênfase na dialéctica entre o trabalho experimental e a modelação. Na segunda metade da aula os alunos são confrontados com diversos esquemas de modelos sendo-lhes pedido que, a partir dos mesmos, escrevam as equações gerais de balanço para cada variável. São realizados exercícios com auxílio de uma folha de cálculo de modo a comparar soluções analíticas com soluções numéricas de alguns modelos com uma só variável de estado. 4 Esta sessão é dedicada à apresentação de diversos exemplos de modelos (ponto 2.2 do programa), na primeira parte da aula e à utilização de software fornecido pelo docente para fazer simulações com alguns dos exemplos descritos, na segunda parte da aula. Nesta altura, os discentes são familiarizados com software de simulação de fácil utilização através dos referidos exemplos. No final da aula o tema do segundo trabalho a realizar é definido dentro da temática geral referida na Tabela 7-1. 5 Esta aula é dedicada ao ponto 3.1 do programa, relativo à modelação fisiológica dos produtores primários. A sessão alterna entre a apresentação pelo docente de conceitos relativos a cada dos subcapítulos, e a utilização de modelos exemplificativos pelos alunos. Nesta sessão os alunos são encorajados a alterar os modelos fornecidos
