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Uma descrição detalhada e comparativa da anatomia e função do coração em diferentes grupos de répteis. O texto aborda as características morfológicas dos corações, a contração muscular e a separação de sangues entre as câmaras cardíacas. Além disso, discute a importância da circulação coronária e dos depósitos de cartilagem hialina no tecido cardíaco.
O que você vai aprender
Tipologia: Slides
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MORFOLOGIA DO CORAÇÃO DA LAGARTIXA Hemidactylus mabouia (MOREAU JONNÈS, 1818) (SQUAMATA: GEKKONIDAE)
Dissertação apresentada à UniversidadeFederal de Viçosa, como parte das exigênciasGraduação doem ProgramaBiologia Celularde Pós- e Estrutural, Magister Scientiae para obtenção. do título de
MINAS GERAIS – BRASIL^ VIÇOSA 2011
Ficha catalográfica preparada pela Seção de Catalogação eClassificação da Biblioteca Central da UFV
T Rezende, Rafael Marins, 1978- R467m 2011 (Moreau Jonnès, 1818) (Squamata: Gekkonidae) / RafaelMorfologia do coração da lagartixa Hemidactylus mabouia Marins Rezende. – Viçosa, MG, 2011.x, 75f. : il. (algumas col.) ; 29cm.
Dissertação (mestrado) - Universidade Federal de Viçosa.Orientador: Clóvis Andrade Neves. Referências bibliográficas: f. 68-
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“O Senhor é o meu pastor e nada me faltará.”
Salmo 23:
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Dedico esta dissertação aos meus amados pais, Alberto e Rute e a minha querida esposa Letícia.
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Rafael Marins Rezende, filho de Alberto Martins Rezende e Rute Marins Rezende, irmão de Rodolfo Marins Rezende e Aline Marins Rezende, nasceu em Viçosa, MG, no dia 30 de setembro de 1978. Em agosto de 2004, concluiu seu Bacharelado em Fisioterapia pela Universidade Federal de Juiz de Fora (UFJF). Durante o período de graduação, foi monitor das disciplinas de Anatomia Humana, Fisioterapia Traumato- Ortopédica e Fisioterapia Reumatológica. Em 2006, iniciou a docência no ensino superior como professor do curso de Fisioterapia da Faculdade de Ciências da Saúde (FACISA), em Viçosa-MG. Em março de 2009, iniciou o curso de Mestrado em Biologia Celular e Estrutural, na Universidade Federal de Viçosa, Viçosa-MG.
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Resumo............................................................................................................ vii Abstract............................................................................................................. ix
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4.8. Análise Ultraestrutural com Microscopia Eletrônica de Transmissão.......... (^28)
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observados aparecem ovóides e alongados. Também se observou a presença tanto de células cartilaginosas (no suporte cartilaginoso do septo aorticopulmonar), quanto de células ósseas (localizadas na estrutura óssea) localizada à extremidade anterior do septo ventricular. Tanto os átrios, quanto o ventrículo são recobertos externamente pelo epicárdio e internamente pelo endocárdio. As fibras musculares apresentam estrias, mas o arranjo das miofibrilas não parece ser sempre uniforme dentro da mesma fibra. Não foi possível observar figuras inequívocas de discos intercalares.
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REZENDE, Rafael Marins Rezende, M. Sc., Universidade Federal de Viçosa, August, 2011. Morphology of the heart of the gecko Hemidactylus mabouia Moreau Jonnès, 1818 (Squamata: Gekkonidae). Advisor: Clóvis Andrade Neves. Co-advisors: Sirlene Souza Rodrigues Sartori and Vinícius Albano Araújo.
The lizard of the species Hemidactylus mabouia (Gekkonidae) is an efficient colonizer, well established in Brazil and typically found in urban areas areas. It is a nocturnal species that can be found near light sources, is easy to capture and use in experimental models with reptiles. Thus, in order to describe the morphology of the H. mabouia heart, and looking characters that can contribute to comparative studies of reptiles, 11 adult specimens were used which were collected fragments of the heart that were processed according to routine methods for analyzing anatomical, histological, histochemical and ultra- structural. The heart of the gecko H. mabouia , like most non-crocodilian reptiles, has the sinus venosus, two atria and one ventricle, incompletely separated, occurring partial misture between arterial and venous blood. The sinus venosus is a thin-walled tubular chamber, comprising the heart muscle and connective tissue that receives the left precava, right precavaand postcava vein. The atria have a tetrahedral irregular shape, their walls are thin and formed by spongy myocardium. The left atrium is smaller and less muscular than the right atrium. The left atrium receives blood from the pulmonary vein, which opens in its dorsal wall. The ventricle has a compact myocardium surrounding the spongy myocardium. The connective tissue is sparse in the ventricle, and the muscle fibers are oriented indifferent directions. The interior of the ventricle chamber is divided into three interconnected subchambers: cavum pulmonale, cavum venosum and cavum arteriosum. The three subchambers intercommunicate, but have two important, incomplete muscle septa: the
Os membros da classe Reptilia são tetrápodes, ectotérmicos e amniotas. A aquisição da membrana amniótica permitiu que os répteis ficassem independentes da água para reprodução, o que os tornou os primeiros vertebrados efetivamente adaptados à vida em lugares secos (Zug et al., 2001). A conquista do ambiente terrestre permitiu a diversificação do grupo. Atualmente a classe Reptilia compreende cerca de 7 mil espécies descritas e agrupadas em quatro ordens: Crocodilia, Rhynchocephalia, Testudinata e Squamata (Hillis et al., 1996; Zug et al., 2001). O processo de irradiação adaptativa dos répteis foi acompanhado da aquisição de uma série de características morfofuncionais relacionadas às diferentes demandas fisiológicas e históricas de vida desses animais (Wyneken, 2009). A evolução dos tetrápodes pode ser evidenciada, dentre outros aspectos, pelas alterações na anatomia cardíaca sofrida dentro dos grandes grupos (Webb et al., 1971; 1974; 1979; Farrell et al., 1998). O coração é um órgão muscular oco que bombeia o sangue de forma que circule no corpo. A maioria dos répteis possui dois átrios e um ventrículo, incompletamente separado, ocorrendo mistura de sangue oxigenado e desoxigenado (Kik and Mitchell, 2005). A partir dos répteis crocodilianos surge uma separação ventricular denominada septo interventricular, dividindo o ventrículo estruturalmente e funcionalmente em duas câmaras: ventrículo direito e ventrículo esquerdo (Farrell et al., 1998). No entanto, nestes animais, a existência do “forâmen de Panizza” (uma estreita comunicação entre a aorta esquerda e aorta direita) ainda permite uma mistura parcial de sangue. Nos
crocodilianos, portanto, ocorre uma menor mistura de sangue oxigenado e desoxigenado quando comparado aos répteis não-crocodilianos. Diversos trabalhos descreveram e compararam aspectos morfofuncionais do coração entre os grupos de répteis (Hicks and Wang, 1996; Farrell et al., 1998; Kik and Mitchell, 2005; Kardong, 2006; Burggren, 1987; White, 1968; Mackinnon, 1981; Van Mierop, 1985; Webb et al., 1971; 1974; 1979). Entre os principais grupos estudados estão as serpentes (Seymor, 1987; McCraken, 1999; Wang et al., 2001), os quelônios (Burggren, 1977; 1979; Sapsford 1978; Jakson & Heisler, 1984; Wyneken, 2001; 2008), as tuataras e os lagartos (Burggren, 1982; Heisler et al., 1983; Cabanac and Cabanac, 2000) e crocodilos (Axelsson and Franklin, 1997; Jones, 1996; Franklin, 2003). Tais trabalhos descreveram o coração dos répteis e apontaram a sua morfologia externa como relativamente simples. Entretanto, a parte interna é estruturalmente complexa e os trabalhos discutiram, principalmente, variáveis anatômico-funcionais relacionadas com parâmetros morfométricos, localização, forma, número de câmaras, válvulas, vasos, miocárdio, pericárdio, mecânica da circulação cardiopulmonar, mecanismos de condução nervosa, análises de ritmos, fluxos e pressão. A análise descritiva e comparativa do coração permite ampliar as discussões sobre as variedades morfofuncionais do sistema cardiovascular dos répteis (Farrell et al., 1998; Hicks, 1998; Kik and Mitchell, 2005). Além disso, pode estabelecer métodos de abordagem clínica para avaliação e diagnóstico de patologias (Willians, 1992; Murray, 2006) e auxiliar na elucidação da história evolutiva do grupo, buscando padrões e caracteres específicos para inferências filogenéticas (Hillis et al., 1996).
Figura 1. Exemplar adulto de Hemidactylus mabouia (Sartori, 2009). Entretanto, apesar do conhecimento científico existente a respeito da origem, do habitat natural, dos hábitos alimentares e reprodutivos de H. mabouia , nenhum trabalho foi feito descrevendo a morfologia cardíaca da espécie. Neste trabalho, pretendemos descrever a morfologia do coração de H. mabouia, buscando caracteres que possam contribuir para estudos comparativos dos répteis envolvendo aspectos comportamentais, fisiológicos, cardiovasculares e evolutivos.
2.1. Aspectos Gerais do Coração dos Répteis Não-crocodilianos
O coração dos répteis localiza–se dentro do pericárdio (Buchanan, 1956; Farrell et al., 1998, Wyneken, 2009). O saco pericárdico é formado por uma dupla parede. A parede mais externa é uma densa camada de feixes colágenos, o pericárdio fibroso, cuja face interna é forrada por uma membrana serosa, o pericárdio seroso, o qual se reflete à superfície externa do coração constituindo o epicárdio. O pericárdio liga-se ao peritônio visceral a partir do ápice ventricular por uma estrutura ligamentar denominada gubernaculum cordis (Kashyap, 1959; Wyneken, 2009). Essa estrutura pode ser observada na maioria dos répteis, mas é ausente em cobras e varanídeos (Wyneken, 2008). Internamente, as cavidades cardíacas são revestidas pelo endocárdio, o qual é contínuo com o tecido endotelial dos vasos sanguíneos. Entre o epicárdio e o endocárdio há músculos e tecidos conjuntivos que, juntos, constituem o miocárdio (Farrell et al., 1998). Morfologicamente, o coração dos répteis não-crocodilianos é formado por quatro câmaras ocas denominadas seio venoso, átrio direito, átrio esquerdo e ventrículo. Cada câmara possui estrutura e funções específicas que podem variar sutilmente de acordo com as espécies. A grande diferença entre o coração dos crocodilianos e não-crocodilianos é que há um septo ventricular completo nos crocodilianos, enquanto nos escamados e quelônios esse septo é incompleto. No coração dos não-crocodilianos o septo é formado por músculo que separa funcionalmente o sangue desoxigenado do oxigenado (Kik and Mitchell, 2005). Esta projeção muscular não se assemelha ao septo
a 1/3 e 1/4 do comprimento total do corpo, a partir da cabeça (Kik and Mitchell, 2005; Mitchell, 2009). Para Seymour (1987), a compreensão dos determinantes relacionados à variação da posição do coração em répteis pode estar ligada ao que se observa na associação entre o estilo de vida das cobras e a posição do coração destes animais. Em cobras aquáticas, por exemplo, o coração aparece, frequentemente, deslocado caudalmente, em uma posição que varia entre 25% e 45% do comprimento total a partir da cabeça. No entanto, em espécies arbóreas e terrestres, o coração localiza-se entre 15% e 25% do comprimento total a partir da cabeça (Farrell et al., 1998).
2.2. Aspectos Anatômicos do Coração de Répteis Não-crocodilianos
O coração dos não-crocodilianos tem sido classificado como um órgão de três câmaras. Contudo, alguns autores consideram o seio venoso como uma câmara funcional e, por isso, classificam o coração dos não-crocodilianos como um órgão de quatro câmaras (Kik and Mitchell, 2005; Mitchell, 2009). O seio venoso é a primeira câmara a receber sangue sistêmico em todos os répteis. Localiza-se dorsalmente ao átrio direito e ventrículo, ao nível da confluência das veias cava (Girling, 2004). É um compartimento largo, mas é normalmente menor que as demais câmaras cardíacas. Sua forma pode variar entre os répteis, podendo ser triangular, tubular, sacular ou assimétrica. Suas paredes são finas e formadas por músculo cardíaco e tecidos conjuntivos (Farrell et al., 1998; Wyneken, 2009). Para Buchanan (1956), o músculo cardíaco contido nas paredes do seio venoso age como um marcapasso do coração. Segundo este autor, o coração dos répteis não possui um sistema de condução baseado em fibras especializadas de Purkinje. De acordo com Farrell et al. (1998), a contração se inicia nas fibras musculares cardíacas do seio venoso e se estende, de forma coordenada e seqüencial, às demais câmaras cardíacas através de arranjos anulares ou circulares de miofibras, dentro e ao redor das aberturas de cada câmara. Esse arranjo topográfico das fibras musculares nos pontos de junção entre as câmaras cardíacas foi descrito por Shaad and Qayyum (1975) como nodos contendo uma massa de fibras musculares histologicamente especializadas, espessas, alongadas e intimamente entrelaçadas. Para os autores, o sistema cardíaco de condução da lagartixa Uromastixs hardwickii é composto pelo nodo sinoatrial e nodo atrioventricular. Estas estruturas
