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Resultados de pesquisas sobre as características morfogênicas de espécies vegetais em pastagens naturais do bioma pampa, com ênfase na resposta das plantas à desfolha. O texto discute a importância do conhecimento dessas respostas para melhorar a eficiência do uso da pastagem e o manejo adequado. Além disso, o documento aborda a divisão de campos do bioma pampa em unidades fitofisionômicas, a influência de regimes de fogo na coexistência de espécies, e a importância de gramíneas cespitosas e prostradas na composição de pastagens naturais.
O que você vai aprender
Tipologia: Notas de estudo
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Dissertação apresentada ao curso de Mestrado do Programa de Pós – Graduação em Agrobiologia, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS) como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Agrobiologia.
Orientador: Prof. Dr. Fernando Luiz Ferreira de Quadros
Aos meus pais, Suzana Bosak dos Santos e José Raimundo dos Santos, e minhas irmãs, Amanda Borges dos Santos, Adriane Bosak dos Santos e Letícia Bosak dos Santos.
A Deus, por sempre iluminar meu caminho e guiar meus passos. A minha mãe, Suzana Bosak dos Santos, pelo carinho constante e enorme confiança em mim depositada. Ao meu pai, José Raimundo dos Santos, por ser meu maior exemplo de persistência e dedicação. As minhas irmãs, Amanda Borges dos Santos, Adriane Bosak dos Santos e Letícia Bosak dos Santos, pelo carinho, incentivo, confiança, descontração e por compreenderem minha ausência. Ao meu amado, Vinícius Soares Sturza, por todo apoio, incentivo, cumplicidade, amor e alegrias que sua agradável companhia me proporcionou. Ao professor Fernando Luiz Ferreira de Quadros, pela confiança em mim depositada, pelos ensinamentos, conselhos e exemplo de vida pessoal e profissional. Às professoras Thaís Scotti do Canto-Dorow e Sônia Thereza Bastos Dequech por aceitarem o convite para integrarem minha comissão de orientação. Aos integrantes da equipe do Laboratório de Ecologia de Pastagens Naturais pela colaboração nas atividades do projeto: Bruna San Martim Rolim Ribeiro, Pedro Trindade Casanova, Paula de Oliveira Severo, Greice Kelly Machado, Régis Maximiliano Roos de Carvalho, Diego Coppetti, Manuela Fleig, Ana Paula Martin Machado, Anna Carolina Cerato Confortin. À Liane Seibert Ustra Soares, em especial, por toda atenção, paciência, ajuda, disposição, conversas, brincadeiras, lanches extras (sempre) e tudo mais que tornou leve o trabalho sob sol, chuva, raios e formigas. Enfim, pela amizade a mim concedida. À Lidiane da Rosa Boavista, pelos auxílios nas atividades a campo e constante companhia e amizade durante o mestrado. Aos meus colegas e amigos do PPG Agrobiologia. À Capes pela concessão da bolsa de estudos. À banca avaliadora pelas sugestões. Às plantas avaliadas pelo constante manuseio em seus perfilhos.
MUITO OBRIGADA!!!
O conhecimento das respostas das plantas à desfolha, com ênfase para os processos de crescimento e senescência, é necessário a fim de melhorar o uso e eficiência das pastagens naturais. Com base nisso, o trabalho teve por objetivo estudar as características morfogênicas de gramíneas nativas predominantes na região central do Rio Grande do Sul (RS), submetidas a pastoreio rotativo com intervalos determinados por somas térmicas. O trabalho foi desenvolvido no município de Santa Maria/RS, em área da Universidade Federal de Santa Maria, de setembro de 2010 a março de 2011, em um delineamento experimental inteiramente casualizado, com dois tratamentos, intervalos de pastoreios de 375 graus-dia e de 750 graus- dia, e três repetições. Foram realizadas medições de características morfogênicas nas espécies vegetais Andropogon lateralis Nees, Aristida laevis Nees, Axonopus affinis Chase, Paspalum notatum Fluegge e Paspalum plicatulum Michx. selecionadas a partir de uma tipologia funcional. Não houve diferença significativa entre os tratamentos, mas houve entre espécies e entre estações. As maiores taxas de aparecimento foliar e os menores intervalos de aparecimento de folhas são observados nas espécies P. notatum e A. affinis. A. laevis e P. plicatulum apresentam as maiores durações e taxas de elongação foliares. Primavera se caracteriza como a estação de crescimento, com valores superiores de aparecimento e elongação foliar, e verão é marcado pelo início do florescimento, representado pelo alongamento dos entrenós e redução nas características citadas acima. P. notatum é a espécie com maior potencial adaptativo ao pastejo.
Palavras-chave: bioma Pampa, morfogênese, soma térmica, tipo funcional
The knowledge of plants response to grazing, with emphasis on growing and senescence processes is necessary to improve the natural grasslands usage and efficiency. Based on this, this work aimed to study morphogenic characteristics of predominant natural grasses in the central region Rio Grande do Sul State (RS), under rotational grazing based on thermal time intervals. The study was carried out at Universidade Federal de Santa Maria area, in Santa Maria/RS city, from September 2010 to March 2011, in a completely randomized experimental design, with two treatments: 375 degree day and 750 degree day grazing intervals and three repetitions. Morphogenic characteristics were measured on Andropogon lateralis Nees, Aristida laevis Nees, Axonopus affinis Chase, Paspalum notatum Fluegge and Paspalum plicatulum Michx. grass species, chosen based on functional typology. There was no significant difference between the treatments, but it was verified among species and seasons. The largest leaf appearance rates, and the the smallest leaf appearance intervals, were observed on P. notatum and A. affinis species_. A. laevis_ e P. plicatulum showed the largest leaf lifespan and leaf elongation rate. Spring is characterized as the growing season, with highest leaf appearance and elongation values, and summer is marked by the flowering initiation, represented by internodes elongation and reduction of morphogenic characteristics. P. notatum is the grazing species with the greatest adaptative potential.
Keywords : functional type, morphogenesis, Pampa biome, thermal time
O Bioma Pampa ocupa 63% da área do Estado do Rio Grande do Sul (RS), tendo uma flora composta, majoritariamente, pela vegetação de pastagens naturais, entremeadas de matas de galeria (OVERBECK et al., 2007). Boldrini (2009) em levantamentos botânicos realizados nessas pastagens registrou 523 espécies de gramíneas e 250 espécies de leguminosas, a maioria delas perene e de crescimento estival, o que significa boa oferta de forragem na estação quente e reduzida oferta na estação fria. A diversidade das pastagens naturais, além de ser um patrimônio genético, é importante para a produção animal, pois possibilita uma dieta variada aos ruminantes, o que confere características particulares ao produto animal nela obtido (NABINGER, 2006). Para melhorar a eficiência do uso da pastagem e para que o manejo utilizado não venha a limitar o animal no emprego de suas estratégias de pastejo, é importante o conhecimento das respostas das plantas à desfolha, em termos de crescimento e senescência. No entanto, poucos trabalhos foram realizados com o objetivo de entender essas respostas nas espécies forrageiras nativas. Essas informações podem ser importantes na tomada de decisões quanto às práticas de manejo a serem adotadas na pastagem a fim de usufruir seu potencial forrageiro concomitantemente à sua conservação. O estudo das características morfogênicas, utilizando a técnica de perfilhos marcados, entre outras vantagens, permite ao técnico a recomendação de práticas de manejo diferenciadas, fornecendo informações detalhadas do crescimento vegetal. A morfogênese vegetal é definida como a dinâmica de geração e expansão das formas da planta no espaço (LEMAIRE; CHAPMAN, 1996), estando esta dinâmica relacionada às constantes oscilações do ambiente (TOWNSEND, 2008). O estudo da morfogênese fornece informações detalhadas do crescimento vegetal, pois inclui a taxa de aparecimento de novos órgãos, suas taxas de expansão e de senescência e decomposição (CHAPMAN; LEMAIRE, 1993), constituindo o primeiro passo para a prática de estratégias racionais do manejo de pastagens (GOMIDE et al., 2006). A diversidade das pastagens naturais do bioma Pampa representa uma dificuldade no reconhecimento dos processos de dinâmica vegetacional e pode constituir um obstáculo de manejo para técnicos ou produtores que desconheçam ou não dominem a identificação de espécies (QUADROS et al., 2006). Uma forma de diminuir essa dificuldade é estudar a
1.1. Bioma Pampa
1.1.1. Histórico
O bioma Campos Sulinos compreende 500.000 km^2 (latitudes 24 o^ e 35 o^ S), abrangendo o Uruguai, Nordeste da Argentina, Sul do Brasil, e parte do Paraguai. O termo “campos” corresponde a uma vegetação composta de forma predominante por gramíneas e outras espécies herbáceas, na qual aproximadamente 65 milhões de ruminantes são mantidos (BERRETA, 2001). A fisionomia predominante desses campos é herbácea, em relevo de planície com várias espécies das famílias Poaceae, Asteraceae, Cyperaceae, Fabaceae, Rubiaceae, Apiaceae e Verbenaceae (BRASIL, 2000). A porção do bioma Campos Sulinos presente no Brasil é conhecida como Pampa, e representa 2,07 % (176.496 km^2 ) do território nacional. Seu reconhecimento como bioma é recente, pois apenas a partir de 2004 o bioma Pampa foi desmembrado do bioma Mata Atlântica. Segundo dados estatísticos, ele abrange a metade meridional do Estado do Rio Grande do Sul (RS), se delimitando apenas com o bioma Mata Atlântica na metade norte do Estado (CARVALHO et al., 2006). O bioma Pampa apresenta um patrimônio genético encontrado de forma rara em outros biomas com características pastoris do planeta. Burkart (1975) associa este fato à riqueza florística da região, com destaque para as gramíneas, com uma mistura de espécies microtérmicas, de crescimento hibernal e megatérmicas, de crescimento estival, as quais predominam, distinguindo a vegetação da região Sul de outras formações vegetais globais, com grande variabilidade produtiva no tempo e no espaço. O Brasil faz parte dos países com a maior megadiversidade do mundo, e segundo a atual classificação oficial da vegetação do Brasil feita pelo IBGE (2004), o país possui seis biomas terrestres: Amazônia, Mata Atlântica, Caatinga, Cerrado, Pantanal e Pampa, além das áreas costeiras. A vegetação campestre, denominada campos, está incluída em dois biomas segundo a classificação do IBGE (2004): nos biomas Pampa, metade sul do RS, e Mata Atlântica (OVERBECK et al., 2009), na metade norte do Estado.
Lindman (1906), há mais de um século, percebeu certa contradição entre a presença de vegetação campestre no sul do Brasil e as condições climáticas que permitiriam o desenvolvimento de florestas. Assim como ele, Rambo (1956 a,b) e Klein (1975) perceberam também que o clima atual, com condições úmidas, favoreceria uma paisagem dominada por florestas, no entanto, através de evidências fitogeográficas, estes autores afirmam que os campos formam o tipo de vegetação mais antigo e que a expansão florestal seria um processo recente, devido à mudanças climáticas para condições mais úmidas. Behling et al. (2009) comprovaram que existiam extensas áreas de vegetação campestre sobre o Planalto sul-riograndense durante as épocas glaciais e do Holoceno Inferior e Médio, logo as condições glaciais frias e secas e as condições climáticas quentes e secas do Holoceno superior favoreceram a dominância de uma vegetação de campos. Segundo Overbeck et al. (2009), podem ser definidos quatro períodos climáticos distintos, e foi durante essa evolução das condições ambientais que ocorreu uma substituição dos campos pelas florestas. Há ainda indicações de que os campos naturais sul-americanos evoluíram sob um regime de distúrbios que incluem a herbivoria e o fogo (QUADROS; PILLAR, 1998), o que determinou uma forte interação entre fogo e pastejo no comportamento das espécies. Na ausência de fogo e de pastejo, os campos podem ser sujeitos ao adensamento de arbustos e, quando próximos de vegetação florestal, à expansão florestal (MÜLLER et al., 2007). Uma vez que o clima sulino favorece o desenvolvimento florestal, mudanças no regime de distúrbio como pastejo e fogo, parecem ser fatores decisivos para mudanças na vegetação junto aos limites floresta-campo (PILLAR, 2003; BOND, 2005). No Cerrado brasileiro, por exemplo, a proteção contra o fogo também leva a mudanças na fisionomia da vegetação para formas mais fechadas (MIRANDA et al., 2002). O papel do fogo, incluindo sua origem, causada naturalmente por raios ou artificialmente pelo homem como ferramenta de caçada, e seus efeitos sobre a vegetação precisam ser compreendidos. Através da evolução histórica, o fogo foi se tornando mais frequente, principalmente após o início da ocupação através de ameríndios (DILLEHAY et al., 1992), os quais o usavam como ferramenta auxiliar em caçadas. Outro fator que está envolvido no aumento da frequência de fogo são as condições climáticas sazonais, que permitem o acúmulo de biomassa inflamável. Antes da chegada dos jesuítas e concomitante introdução de bovinos e ovinos nas Missões do RS, no século XVII, os animais pastadores da fauna desse período eram de
Conforme a Lista das Espécies da Flora Ameaçada de Extinção no RS, 213 táxons pertencentes a 23 famílias de campos secos e úmidos estão ameaçados. Destes, 85 táxons ocorrem no bioma Mata Atlântica e 146 no bioma Pampa, sendo 28 táxons comuns aos dois biomas. A vegetação que compõe os campos do estado é caracterizada fisionomicamente pelas gramíneas, grupo dominante nesse ecossistema. No entanto, outras famílias apresentam alta contribuição de espécies, como as compostas (Asteraceae) e as leguminosas (Fabaceae), por vezes modificando a fisionomia (BOLDRINI et al., 2010). No RS as formações campestres cobrem 47% da superfície do Estado (HASENACK et al., 2007). Apesar disso, os campos do RS, mesmo sendo o ecossistema com melhor estado de conservação da região, sofrem um processo histórico contínuo de descaracterização (BOLDRINI et al., 2010). O bioma Pampa tem sofrido grandes perdas, tanto da biodiversidade quanto de habitat, o que é reflexo de uma fase com enfoque produtivista que marcou a década de 70. De acordo com o Instituto Brasileiro de Geografia Estatística (IBGE, 2006), entre 1970 e 1996 ocorreu uma perda de 3,5 milhões de ha na superfície das pastagens naturais. A entrada agressiva de grande número de animais domésticos como o gado bovino, a introdução de culturas como o arroz e a soja, a silvicultura e a expansão urbana modificaram grandemente a fisionomia observada nos dias de hoje. Atualmente, a cobertura da vegetação campestre original do RS é de aproximadamente 64 mil km^2 , isto é, 51 % da vegetação campestre original foram descaracterizadas com finalidade econômica e para urbanização (BOLDRINI et al., 2010). A estrutura da vegetação campestre do bioma Pampa é bastante variável, em resposta à sua diversidade de fatores como o clima, o solo e o manejo a que esta vegetação está submetida. Apesar de constituírem uma unidade ecológica, os campos do bioma Pampa podem ser divididos em unidades fitofisionômicas, de acordo com sua estrutura e composição de espécies e, mesmo que algumas espécies ocorram em quase toda a extensão do bioma, cada uma das unidades abriga grupos de espécies únicos, caracterizando assim sua fisionomia (BOLDRINI et al., 2010). Fitofisionomias são unidades de paisagem distinguíveis em escala geográfica relativamente ampla, caracterizadas por uma flora que define seu aspecto. Boldrini et al. (2010) classificam os campos do bioma Pampa do RS em sete unidades, campos de barba-de- bode, campos de solos rasos, campos de solos profundos, campos dos areais, vegetação savanóide, campos do centro do Estado e campos litorâneos.
Os campos do centro do Estado são situados entre o planalto sul-brasileiro e o planalto sul-riograndese, em uma região de relevo rebaixado e composto por vales de rios. Distribuem- se na região central do RS e arredores, estendendo-se até a fronteira com o Uruguai (BOLDRINI et al., 2010). Os campos dessa região têm representantes de vegetação tropical, grande contribuição de compostas junto às gramíneas e compõem vegetação muito semelhante aos campos da Serra do Sudeste do RS. São encontradas espécies rizomatosas, como a grama-forquilha ( Paspalum notatum Flüegge) nos topos e encostas das coxilhas e estoloníferas como a grama-tapete ( Axonopus affinis Chase) nas baixadas mais úmidas (BOLDRINI et al., 2010). Nesses campos, o capim-caninha ( Andropogon lateralis Nees) é presença constante, destacando-se no estrato superior e em áreas bem drenadas, as barbas-de-bode ( Aristida jubata (Arechav) Herter e Aristida laevis Nees) formam touceiras formando também o estrato superior. O pega-pega ( Desmodium incanum SW) é a leguminosa mais comum nesta unidade fitofisionômica (BOLDRINI et al., 2010), caracterizando assim a região objeto desse estudo.
1.2. Distúrbios em pastagens naturais
1.2.1. Uso de fogo
Fogo é um tipo de distúrbio e alguns ecossistemas são parcialmente definidos com base em regimes, frequências, intensidades, extensões, tipos e sazonalidades de distúrbios (BROOKS et al., 2004). A queima de pastagens é feita por vários motivos, no entanto o uso do fogo ainda é polêmico, isso porque queimas no inverno podem levar ao decréscimo de espécies C3, de alta qualidade nutricional, e favorecer gramíneas cespitosas sobre as estoloníferas e rizomatosas C4 (LLORENS; FRANK, 2004). Conforme citado anteriormente, há um histórico de queimadas em pastagens naturais que foi fator determinante para a formação dessa vegetação. O fogo nos primórdios ocorria de forma natural, por ação de raios sobre uma biomassa inflamável acumulada, e em um segundo momento, passou a ocorrer de forma artificial, por ação dos primeiros hominídeos a fim de auxiliar nas caçadas. Bond et al. (2005) corroboram a afirmação supracitada, ao falar que