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Aspectos microbiológicos da placa dental
Tipologia: Trabalhos
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Área de Microbiologia e Imunologia FOP-UNICAMP Profa. Dra. Renata O. Mattos Graner Prof. Dr. Reginaldo B. Gonçalves Prof. Dr. José Francisco Höfling Leandro Moraes Furlan Piracicaba 2005
Película adquirida Adesina Bactéria presente na saliva
Os colonizadores primários da placa dental têm como característica, a presença de adesinas com maior afinidade a componentes da PA , quando comparados com colonizadores secundários. Além disto, estes microrganismos geralmente são produtores de proteases que quebram os anticorpos IgA1S. Estas proteases são portanto, denominadas de IgA1-proteases (vide Apostila 1). As IgA1-proteases são importantes, pois permitem que estes microrganismos ocupem sítios da PA bloqueados por anticorpos. Além disto, estes microrganismos são capazes de eliminar os anticorpos que se ligam a suas adesinas de superfície. Dentre as principais espécies classificadas como colonizadores primários dos dentes estão: Streptococcus sanguinis, Streptococcus gordonii, Streptococcus oralis e Streptococcus mitis (vide as principais características destas espécies bacterianas na Apostila 1). Figura 1. A) Esquema da organização da película adquirida do esmalte. A superfície do esmalte apresenta carga negativa decorrente dos grupos fosfatos que compõem a hidroxiapatita. Íons cálcio (Ca+) são então atraídos, formando uma camada de hidratação com carga positiva. Componentes salivares com partes eletronegativas se adsorvem a esta camada por interações não covalentes fracas. Estes componentes formam uma camada denominada de película adquirida do esmalte (PA). B) Proteínas de superfície bacteriana (adesinas) se ligam especificamente a componentes da película adquirida, permitindo ligações mais estáveis (“encaixe”). As ligações bacterianas inespecíficas, que ocorrem inicialmente por ligações eletrostáticas e/ou ligações de van der Waals não estão representadas nesta figura. Figura adaptada de B. Nyvad e O. Fejerskov, in: A. Thylstrup, O. Fejerskov. Tratado de Cariologia. Ed. Cultura Médica, RJ, 1a. edição, 1988.
Tabela 1. Exemplos de adesinas que interagem com componentes da película adquirida, identificadas em espécies de colonizadores primários. Tipo de adesinas Espécies microbianas que apresentam Receptor Família de Antígenos I/II S. gordonii, S. oralis, S. mutans, S. sobrinus Aglutinina da saliva da parótida, proteínas ricas em prolina, colágeno. Proteínas Ligantes de Amilase S. gordonii, S. mitis, S. salivarius, S. crista α-amilase salivar. Lectinas de superfície S. oralis, S. mitis Glicoproteínas salivares. Complexo antigênico G9B S. gordonii Proteína de 73 kDa da saliva submandibular. Proteína de superfície da família LraI S. parasanguis, S. sanguinis Diversos componentes da PA. Fonte: adaptado de Kolenbrander, P. E. and J. London. 1993. Adhere today, here tomorrow: oral bacterial adherence. J.Bacteriol. 175:3247-3252. (7) 2.2 Fase de acúmulo. A fase de acúmulo é a fase onde os microrganismos interagem entre si. Nesta fase, microrganismos não capazes de interagir com componentes da PA podem se aderir através da interação com as superfícies de microrganismos colonizadores primários (aderidos à PA). Diversos mecanismos estão envolvidos na fase de acúmulo microbiano no biofilme. Estes mecanismos podem ser divididos em: (a) Co-adesão e co-agregação: adesinas de novos microrganismos se ligam a receptores da superfície celular dos microrganismos que formam as primeiras camadas de biofilme (colonizadores primários). (b) Acúmulo microbiano através da divisão celular de microrganismos aderidos ao dente. (c) Acúmulo através da produção de uma matriz extracelular pegajosa de polissacarídeos extracelulares que “gruda” diversas bactérias em divisão no biofilme. (d) Interações metabólicas. Todos os processos de acúmulo ocorrem de forma associada e dinâmica, sofrendo influência de diversas condições ambientais, condições do hospedeiro e bacterianas. As interações bacterianas metabólicas incluem mecanismos de antagonismo^1 e mutualismo^2 entre as diversas espécies e gêneros microbianos. 2.2.1 Mecanismos de co-adesão e co-agregação (a). Estes mecanismos envolvem a interação específica entre adesinas da superfície bacteriana e receptores presentes nas superfícies de outros microrganismos. Estas interações entre células promovem agregação de bactérias de mesma espécie. O prefixo “co-” é utilizado para indicar interação entre bactérias de gêneros e/ou espécies distintos. Bactérias isoladas ou (^1) Antagonismo: relação entre dois organismos distintos no qual um inibe o outro. (^2) Mutualismo: relação entre dois organismos distintos, na qual ambos são beneficiados.
utilizada por um pesquisador sueco, Dr. Per Axelsson, como um indicador dos riscos dos indivíduos desenvolverem doenças bucais como a cárie, uma vez que esta patologia está associada a microrganismos altamente formadores de PEC e ao consumo freqüente de sacarose (10). Superfície dentária estaterina α - amilase Resto celular bacteriano Proteína rica^ em prolina Proteína rica^ em prolina Colonizadores secundários Colonizadores tardios PA Adesina Receptor Adaptado de PE Kolenbrander e J London. J Bacteriol 175:3247-3252, 1993 Figura 2. Diagrama de aderência bacteriana à superfície dentária. Os colonizadores primários consistem naqueles com adesinas de maior afinidade a componentes de película adquirida da esmalte. Após aderidos, estes microrganismos oferecem novos sítios de interação, visto que colonizadores secundários apresentam adesinas que se ligam a proteínas de superfície de alguns colonizadores primários, podendo co-aderir e co-agregar. Camadas sucessivas são formadas a partir destes processos de co-aderência/agregação, ocorrendo um aumento da diversidade microbiana da placa dental. Observe que a espécie Fusobacterium nucleatum corresponde a uma das espécies fusiformes que funcionam como uma ponte entre as diferentes camadas de bactérias.
Superfície dentária Bactérias em divisão (microcolônia) Co-agregado bacteriano Bactéria colonizadora primária Matriz de polissacarídeos extracelulares Agregado bacteriano 2.2.3 Dinâmica das sucessões microbianas (d). Conforme o biofilme vai se formando, diversas mudanças locais ocorrem. Com o aumento da quantidade de matriz extracelular, as camadas mais internas (mais próximas do esmalte) apresentam menor disponibilidade de alguns nutrientes e de oxigênio. Estas áreas mais internas passam a ser favoráveis aos microorganismos anaeróbios, os quais iniciam sua proliferação. Além disto, algumas espécies presentes na placa utilizam O 2 , para a produção de H 2 O 2 , também favorecendo microrganismos anaeróbios estritos. Outras modificações ocorrem devido a variações no pH local. Como grande parte dos colonizadores primários e secundários são bactérias sacarolíticas fermentativas, há a produção de ácido láctico e conseqüente queda do pH local. Embora existam diversos mecanismos de tolerância bacteriana a meios ácidos, a maior parte dos colonizadores comensais ( S. sanguinis , S. gordonii , S. oralis ) não são capazes de resistir a quedas muito drásticas e duradouras do pH. Em algumas placas dentárias, o pH pode cair rapidamente para valores por volta de 4,0! Algumas espécies bucais se desenvolvem bem em meios ácidos, como Lactobacillus spp. , Veillonela spp. e estreptococos do grupo mutans, sendo favorecidas nos ambientes altamente acidogênicos. Por outro lado, nas placas subgengivais, o pH torna-se alcalino em decorrência da resposta inflamatória, onde há degradação de proteínas, liberação de aminas e produção de amônia. Nestes casos, o pH local varia de 7,2 a 7,4, o que favorece o crescimento de algumas espécies patogênicas como a Porphyromonas gingivalis , cujo pH ótimo de crescimento está por volta de 7,5 (8,9). Com a maior competição por nutrientes, aqueles microrganismos com capacidade de transportar e metabolizar maior diversidade de açúcares ou de nutrientes disponíveis tenderão a aumentar em proporção na placa dental. A saliva funciona como uma fonte importante de Figura 3. Diagrama simplificado do acúmulo bacteriano durante a formação da placa dentária. Bactérias inicialmente aderidas aos dentes passam a se dividir, formando microcolônias, as quais vão crescer em tamanho e se unem a outras microcolônias. Algumas das bactérias em divisão produzem também uma matriz de PEC, a qual favorece o acúmulo, agregação e co-agregação de outros microrganismos na placa.
pesquisadores consideram questionável a classificação de espécies bucais dos gêneros Porphyromonas , Prevotella e Treponemas , como anaeróbios estritos (2). O estresse oxidativo é decorrente dos vários produtos tóxicos oxidantes derivados do O 2 , os quais são altamente reativos. A reatividade do O 2 aumenta com a aquisição de elétrons. Entre os produtos tóxicos gerados a partir do O 2 , temos o radical livre superóxido (O 2 - ), o peróxido de hidrogênio (H 2 O 2 ), o radical hidroxila (OH.) formado pela adição de um a três elétrons. Os produtos O 2 -^ ou H 2 O 2 podem ainda reagir com íons de ferro (Fe 3 +) ou cobre (Cu 2 +), gerando produtos também tóxicos às bactérias. A sobrevivência ao estresse oxidativo é dependente da capacidade de metabolizar O 2 sem gerar produtos tóxicos ou de remover/modificar os agentes tóxicos produzidos em produtos finais não tóxicos. Enquanto os microrganismos aeróbicos utilizam inúmeros sistemas enzimáticos que eliminam os agentes redutores originados do O 2 , as bactérias anaeróbicas estritas não produzem estas enzimas, sendo altamente sensíveis ao estresse oxidativo. Os anaeróbios facultativos também apresentam diversos sistemas para converter produtos tóxicos, embora não utilizem o O 2 para obter energia, como os aeróbicos. As bactérias bucais se utilizam de pelo menos 6 reações enzimáticas distintas para metabolizar o oxigênio e/ou seus produtos (2). Cada uma destas reações envolvem diferentes enzimas, cujas reações catalisadas estão a seguir:
Placa dental Superfície dentária Produtos Nutrientes O 2 Eh^ pH metabólicos
(Exemplo 4) Comunicação: através de interações químicas entre bactérias de mesma espécie ou entre espécies distintas Como abordado superficialmente na Apostila 1, as bactérias que colonizam o mesmo ambiente são capazes de se comunicar através de sistemas de sinalização. Alguns destes sistemas são denominados de “ quorum-sensing ” (do Latim, quorum : número mínimo de indivíduos presentes exigidos para que um órgão coletivo funcione), através dos quais as bactérias “sentem” o aumento de sua densidade populacional. Isto ocorre porque as bactérias secretam pequenos peptídeos (também chamados de ferormônios), para o meio extracelular. Quando há um aumento na concentração destes ferormônios em decorrência do aumento do número de bactérias no local, estes se ligam a receptores das bactérias locais, ativando a transcrição de genes importantes para uma série de modificações fisiológicas (11,14). Estas modificações fisiológicas tornam as bactérias mais hábeis a se adaptar a condições de estresse decorrentes da “super-população”, como carência de nutrientes, estresse osmótico, quedas do pH e variações de Eh. Existem ferormônios que ativam apenas as cepas da mesma espécie à da cepa produtora (sinalização intra-espécie), enquanto outros ferormônios ativam bactérias de espécies distintas (sinalização inter-espécie) (11,11).
superfície dentária superfície dentária Placa dental associada à saúde (maiores níveis de microrganismos comensais) Placa dental associada à doença (maiores níveis de microrganismos patogênicos) Pressões Ecológicas ambientais
A elaboração desta apostila contou com a colaboração do aluno do Curso de Graduação em Odontologia da FOP-UNICAMP, Leandro Moraes Furlan (RA 24277). Figura 5. Relação entre os níveis de patógenos da placa dental associada à saúde e à doença periodontal. Bactérias em cinza representam as espécies patogênicas. As bactérias comensais são representadas em branco. Observe que os níveis de microrganismos comensais é maior nas placas dentárias compatíveis com a saúde, embora microrganismos patogênicos possam existir em baixos níveis. Pressões ecológicas podem favorecer a proliferação de microrganismos patogênicos, o que promove o desenvolvimento de uma placa dental patogênica. Figura adaptada de P.D. Marsh. Microbiology 149: 279-294, 2003 (9).
Glossário Heme : subunidade da molécula de hemoglobina que consiste de uma parte orgânica e um átomo de ferro. A parte orgânica é formada por 4 anéis, os quais se ligam formando um tetra- estrutura. O átomo de ferro fica no centro da estrutura tetra e se liga ao oxigênio. Hemina: forma química de heme, na qual o átomo de ferro se torna férrico (reativo com cloro. Também chamado de cloreto de hemina, cloreto de hematina, cloro-hemina, fator X de Haemophilus. Mutualismo: Relação entre dois organismos distintos, na qual ambos são beneficiados.
