Baixe Anatomia da Carapaça e Crânio de Reptílieis: Medidas e Óssos e outras Notas de aula em PDF para Anatomia, somente na Docsity!
Estudo do esqueleto em Trachemys dorbignyi
(Duméril & Bibron) (Reptilia, Testudines, Emydidae)
Ana Maria de Souza 1
Adriana Malvasio 2
Lívia Araújo Brito Lima 2
ABSTRACT. A Study about the Skeleton of Trac"ell/y~' dorbigl/yi (D um éril &
Bibron, 1835) (Rcptilia, Testudines, Emydidae). The skeleton ofTrachemys dorbi-
gnyi (Duméril & Bibron, 1835), based on 16 specimens incluind young and adult of
both sexes is described. Designations of some structures are proposed and di scussed
based on data trom literature and nonns published in the THE WORLD ASS OCIATION OF
VETERINARY ANATOMISTS (1994).
KEYS WORDS. Reptilia, Testudines , Trachemys dorbigllyi, morphology, squeleton
PRlTCHARD & TREBBAU (1984) enfatizam o quanto a literatura herpetológica
de modo geral é casual na América do Sul, sendo aquela referente a Testudines
particularmente muito irregular.
A família Emydidae, a maior entre os quelônios viventes, tem distribuição
da maioria de seus representantes no hemisfério Norte (PRITCHARD & TREBBAU
1984). PRITCHARD (1979) menciona que a família Emydidae é composta por 85
espécies, poucas alcançando a América do Sul.
Segundo SElDEL & SMITH ( 1986), poucos arranjos de répteis americanos
produziram mais confusão e controvérsia, especialmente nos últimos tempos, do
que as tartarugas da família Emydidae do complexo Chrysemys Gray, 1844 -
Pseudemys Gray, 1855 - Trachemys Agassiz, 1857, onde está incluída a espécie
Trachemys dorbignyi (Duméril & Bibron, 1835).
Controvérsias taxonômicas ainda existem, inclusive quanto a considerar esta
tartaruga como espécie ou subespécie. A opção do nome, Trachemys dorbignyi, foi
por concordar com ERNST & BARBOUR (1989).
Trachemys dorhignyi, conhecida popularmente como "tigre d'água", é uma
tartaruga de água doce, preferindo segundo ERNST & BARBOUR (1989), correntes
fracas a moderadas, cuja distribuição abrange parte do Brasil, o Uruguai e o Norte
da Argentina. No Brasil, ocorre espec ifi camente no Rio Grande do Sul. No Mara-
nhão, onde se pensava ser uma população introduzida, trata-se segundo VANZOLlNI
(1995), de uma outra espécie, por ele descrita, com base em seis exemplares, como
Trachemys adiulrix Vanzolini, 1995. No Brasil, com exceção destas duas áreas, não
se sabe ao certo se os outros relatos de ocorrência são de indivíduos introduzidos e
também não há certeza da espécie a que pertencem (ERNST & BARBOUR 1989).
- Departamento de Zoologia , Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo. Rua do Matão, Travessa 14, 101. 05508900 São Paulo, São Paulo, Brasil.
- Campus Universitário de Araguaína , Fundação Universidade do Tocantins. Rua Humberto de Campos 508. 77807060 Araguaina, Tocantins, Brasil.
Revta bras. Zoor. 17 (4): 1041 -1063,
(^1042) Souza et aI.
GOMES (1994) salienta que no Brasil há falta de tradição na pesquisa de morfologia de répteis. Realmente, nessa área são escassos os trabalhos com quelô- nios brasileiros, sendo estes importantes para várias áreas de pesquisa, incluindo a Sistemática. É importante mencionar alguns trabalhos anatômicos com Testudines, onde há descrição dos vários sistemas de órgãos, sendo estes de considerável ajuda para as dissecções. Podemos citar para a família Emydidae, o trabalho de BOJANUS
(1819-1821), ASHLEY (1955) e o de NOBLE & NOBL E (1940), mas nenhum deles
estudou especificamente T dorbignyi.
As descrições osteológicas de um animal muitas vezes são importantes para diagnose da espécie. PRlTCHARD & TREBBAU (1984) comentam que podem ocorrer interessantes variações osteológicas em quelônios, entre espécies de um mesmo gênero, como por exemplo, a ausência ou a presença do vômer. Mediante as informações acima apresentadas, este estudo propõe-se a des-
crever as diversas regiões do esqueleto de T dorbignyi, e propor nomes às diversas
estruturas estudadas utilizando as normas publicadas na Nômina Anatômica, His- to lógica e Embriológica Veterinária (1994).
MATERIAL E MÉTODOS
As tartarugas utilizadas neste trabalho foram fornecidas pela Fundação Parque Zoológico de São Paulo. Foram utilizados 16 exemplares, envolvendo machos e fêmeas,jovens e adultos. Nas figuras 1 e 2 encontram-se, respectivamente, um representante jovem e de um macho adulto e uma fêmea adulta. Os desenhos realizados foram baseados, fundamentalmente em quatro espé- cimens, cujas medidas e idades encontram-se na tabela I; sendo que o restante dos exemplares foram utilizados para confirmar os caracteres observados.
Tabela I. Relação dos espécimes de Trachemys dorbigyni preparados pelo método de maceração, com as respectivas medidas, idade e sexo. (M) Machos , (F) fêmeas , (Ccar) comprimento da carapaça, (Lcar) largura da carapaça , (Cpla) comprimento do plastrão , (Lpla) largura do plastrão. Exemplar Sexo Idade (dias) Cear (c m) Lcar (cm) Cpla (cm) Lpla ( cm ) UV07033' Fêmea 1218 11 .8 10 ,3 10,4 7, BP2303' Fêmea (^1233 14) ,3 12 ,1 13,2 9 , CL21032' (^) Macho 1242 12 ,5 10 ,8 10,9 8 , PD2303' Fêmea 2030 15,6 12 ,3 14 ,6 9 , JL04032 Macho (^220) 5,6 5,2 3, AT08032 (^) Macho 698 9,4 8,9 8,1 6 , AP0502 Macho (^614) 8,9 7,9 6 , AJ15023 Macho 72 3,6 3,3 3,5 (^) 2, FY03012 Macho 280 5,3 5,1 (^) 3, UV0103 Fêmea 1174 11,0 10,0 10,2 7, C Fêmea 1642 15 ,7 13 ,3 14,8 10 , *) Os exemplares assinalados com asterisco fundamentaram as descrições e os esquemas anatômicos,
O modo como foram tomadas as medidas, com paquímetro de precisão 0, 1mm, está descrito a seguir, Para a nomenclatura das estruturas que formam o casco (carapaça e plastrão), seguiu-se PRlTCHARD & TREBBAU (1984),
1044 Souza eta/.
a medida é feita segui ndo a sutura dos escudos peitorais e abdominais até o ponto onde esses dois escudos se encontram com os escudos marginais de ambos os lados (Flávio de Brros Molina, comunicação pessoal). Após as tomadas de medidas, os animais foram sacrificados em câmara de éter sulfúrico, ou através de resfriamento. Depois do sacrificio, iniciavam-se as dissecções, retirando-se primeiramente o plastrão com bisturi de lâmina fixa ou descartável, conforme o tamanho dos exemplares. Retirando-se o plastrão, as vísceras fora m totalmente removidas com o auxíl io de pinças e tesoura de ponta fina e após este procedimento preparou-se o esqueleto por meio de dois métodos. O esqueleto dos exemplares jovens de maior porte e os adultos (11 espécimes) foi preparado através de fervura com posterior clareamento das peças, conforme GOMES (1989), e cinco jovens recém eclodidos foram submetidos a um processo de coloração e de diafanização baseado no modelo
de TAYLOR & VAN DYKE (1985).
Quanto ao método de GOMES et ai. (1989) a fervura das peças se dá em água
com amônia ou amoníaco a I %, até que a musculatura possa ser removida, o que ocorre
mais facilmente com a peça ainda quente, utilizando-se tesouras e pinças finas, com o cuidado de não remover os ligamentos. O clareamento das peças ocorre após estas estarem totalmente descarnadas, sendo colocadas em água sanitária (hipoclorito de sódio) até atingirem um clareamento satisfatório. Logo após, as peças são lavadas e
secas à sombra. O método de TAYLOR & VAN DYKE (1985) empregado foi modificado
quanto ao tempo de permanência dos exemplares nas soluções corantes. Para a nomenclatura osteológica, uti lizou-se BOJANUS (1819-1821), THOMSON
(1932), NOBLE & NOBLE (1940), ASHLEY (1955), ROMER (1956), WALK ER (1973),
STARCK (1979), e THE WORLD ASSO CLATION OF VETERlNARY ANATOMISTS (1994).
RESULTADOS
Carapaça e Plastrão
A carapaça e o plastrão de T dorbignyi são formados, respectivamente, por
50 e 9 placas ósseas e este revestimento ósseo é recoberto por escudos epidérmicos córneos. Os escudos córneos não correspondem exatamente às placas ósseas, sendo que as suturas entre eles deixam marcas sobre a carapaça e o plastrão observando-se as diferenças existentes entre as placas ósseas e os escudos córneos (Figs 3, 4).
Os escudos córneos que revestem a carapaça de T dorbignyi distribuem-se
em três séries. A primeira série de escudos córneos é a mediana, também denomi- nados escudos vertebrais (ev). É composta por cinco escudos hexagonais dispostos crânio-caudalmente entre o diminuto escudo nucal (en) e o escudo pigial ou supra-caudal (epi), sendo que estes dois últimos escudos pertencem à série de escudos marginais (em). A segunda série de escudos, denominada costal, é formada por oito grandes escudos córneos dispostos em duas fileiras, uma direita e outra esquerda, cada uma delas com quatro placas (eco). A terceira e última série de escudos córneos é a marginal composta por 25 escudos que revestem a margem externa da carapaça. O escudo nucal, é proporcionalmente o menor de todos e reveste a placa óssea nucal da carapaça (Fig. 3).
Estudo do esqueleto em Trachemys dorbígnyí ... 1045
Figs 3-4. Trachemys dorbignyi, esquema dos escudos córneos. (3) Vista dorsal da carapaça; (4) vista ventral do plastrão. (ec01) Primeiro escudo costal, (em9) nono escudo marginal , (en) escudo nucal, (epi) escudo pigial, (ev1) primeiro escudo vertebral, (ea) escudo abdominal, (ean) escudo anal, (eax) escudo axilar, (ef) escudo femural , (eg) escudo guiar, (ei) escudo inguinal, (ep) escudo peitoral, (eu) escudo umeral.
o plastrão é recoberto externamente por dezesseis escudos córneos pareados
e denominados segundo uma disposição crânio-caudal de : escudos guIares (eg); escudos umerais (eu); escudos peitorais (ep); escudos abdominais (ea); escudos
femorais (et) e escudos anais (ean). Situados látero-cranialmente aos escudos
peitorai s, encontram-se dois pequenos escudos axilares (eax) e látero-caudalmente aos escudos abdominais, definem-se dois escudos os inguinais (ei) (Fig. 2B).
A carapaça óssea de T. dorbignyi é formada por três séries de placas ósseas.
Uma série mediana composta por lI placas ósseas, sendo sete placas vertebrais (pv), I nucal (pn), 2 supra-pigiais (pspi I e pspi 2) e I pigial (ppi); lateralmente à série mediana encontram-se 16 placas ósseas associadas às costelas, são as placas costais (pco), dispostas em 8 pares; e, uma série de 22 placas ósseas marginais (pm) que circundam as placas das série mediana e costal e delimitam a margem externa da carapaça óssea (Figs 5, 6). A placa marginal mais cranial, é a nucal e as três placas mais caudais são as supra-pigiais I e 2, e a pigial, sendo que esta última apresenta uma conspícua depressão mediai (dm) (Figs 5, 6).
As placas da série costal como as da série marginal apresentam diferentes graus de ossificação com áreas cartilaginosas (ac) e, aparentemente, as craniais ossificam-se antes das caudais ao longo da vida dos animais, segundo as observações feitas nos exemplares jovens e adultos estudados (Figs 5, 6).
O plastrão ósseo é formado por oito placas pareadas e uma ímpar. As placas ósseas pareadas dispostas crânio-caudal mente são denominadas: epiplastrão (epp),
Estudo do esqueleto em Trachemys dorbignyi... 1047
.pp
Figs 7-8. Trachemys dorbignyi, esquema das placas ósseas. (7) Vista ventral (externa) do plastrão; (8) vista dorsal (interna) do plastrão. (ent) Entoplastrão, (epp) epiplastrão , (hi) hioplastrão, (hp) hipoplastrão, (pon) ponte óssea , (prca) placa de reforço caudal , (prc) placa de reforço cranialxp- xifoplastrão.
ct
qj faq 10
pma
Figs 9-10. Trachemys dorbignyi, esquema do crânio. (9) Vista dorsal; (10) vista lateral. (ce) Crista do esquamosal, (co) crista occipital , (ct) cavidade timpânica, (dp) depressão posterior, (e) esquamosal , (f) frontal , (faq) face arliculardo quadrado, U)jugal , (m) maxilar, (op) opistótico , (00) órbita ocular, (pa) parietal, (por) (pós) orbital , (pf) pré-frontal , (pma) pré-maxilar, (pro) pré-ótico, (plp) processo látero posterior do pterigóide, (q) quadrado, (qj) quadrado jugal.
1048 Souza et aI.
esquamosal-quadrado alcança a área da articulação mandíbula crânio , que está alojada na face ventral do quadrado (q). A área da articulação do quadrado delimita a face articular do quadrado (faq) (Figs 10-12).
co
faq
col be
,.c..l!íi'!!"9I-- plp pt - ~f---'
Figs 11-12. Trachemys dorbignyi, esquema do crânio (11) Vista ventral; (12) vista occipital. (ba) Basioccipital, (be) basioesfenóide, (ce) crista do esquamosal, (coa) coana, (cal) columela, (coc) côndilo occipital, (co) crista occipital, (cvm) crista vomeriana mediai, (dp) depressão posterior, (ex) exoccipital, (faq) face articular do quadrado, (fm) forame magno, (fnh) forame do nervo hipoglosso, (fnv) forame do nervo vago, (fpv) forame palatino-vomeriano, (fpmc) forame (pré) maxilar caudal, (fpmr) forame (pré) maxilar rostral, (m) maxilar, (pai) palatino, (pma) pré-maxilar, (plp) processo látero-posterior do pterigóide, (pt) pterigóide, (so) supra-oc- cipital, (vo) vômer.
A região occipital é formada, respectivamente, ventro-, látero-dorsalmente, por um diminuto basioccipital (ba), dois exoccipitais (ex) expandidos lateralmente, e um supra-occipital (so) onde diferencia-se a crista occipital. Este ossos margeiam o forame magno (fm), e as porções, ventral do basioccipital, e caudal dos exoccipi- tais, formam o côndilo occipital (coc) (Figs 11, 12). O côndilo occipital tricuspidado apresenta duas depressões pouco nítidas, as incisurasjugulares (ij) e na porção caudal de cada umade suas faces laterais externas delineia-se um diminuto processo occipital (poc) (Fig. 11). Na porção ventro-Iateral-caudal de cada um dos exoccipitais situam-se dois forames. O mais interno, denominado forame do nervo vago (fnv) situa-se próximo à margem exoccipital-opistótica, e o mais externo, caudal ao anterior, é duplo o forame do hiplogloso (fnh) que dá passagem não só ao IX nervo craniano como também a nervos acessórios espinhais (Fig. 12). Observa-se em vista lateral do crânio a depressão posterior, a cavidade timpânica (ct) e a órbita ocular (00) (Fig. 10). A face externa lateral do crânio, a
arcada, é formada pelo maxilar (m), jugal 0) , quadrado-jugal (qj), quadrado (q) e
pós-orbital (por) (Fig. 10).
1050 Souza et aI.
per
ce
Figs 13-15. Trachemys dorbignyi. (13) Esquema do crânio em vista frontal; (14) esquema da mandíbula em vista dorsal; (15) esquema da mandíbula em vista lateral. (an) Angular, (ar) articular, (bcs) bico córneo superior, (cor) coronóide, (ce) crista do esquamosal, (co) crista occipital , (csae) crista supra-angular externa, (csam) crista supra-angular mediai, (d) dentário, (es) esplenial, (fa) fossa adutora , (fgl) fossa glenóide, (per) processo coronóide, (pma) pré-maxilar, (pra) processo retro-articular, (san) supra-angular.
o esplenial ocupa uma pequena porção da face externa ventral da man díbula ,
mas internamente contribui com o assoalho e paredes internas do canal meckeliano (ou de Meckel). Limita-se caudal mente com o angular e dor so-rostralmente com o dentário. O osso coronóide é proporcionalmente o menor dos elementos mandibulares. Encontra-se na face superior da mandíbula, caudal ao dentário, suas faces laterais e ventral limitam-se com o supra-angular, e constitui a margem rostral da fossa adutora. A sua maior área corresponde ao processo coronóide (pcr) que fornece
sustentação à porção caudal do bico córneo mandibular (Fig. 14).
Aparelho Hióideo
As diferentes estruturas que formam o aparelho hióideo de T. dorbignyi
apresentam graus variáveis de ossificação. O corpo do hióide (ch) é a peça vent ral
central cuja face interna, ou dorsal, é levemente côncava onde se aloja a parte cranial
da laringe (Fig. 16). Em sua margem cranial o corpo do hióide apresenta o processo lingual (pl) pouco desenvolvido que se limita com o processo entoglossal (pen), e no terço cranial do corpo do hióide situa-se aja nela mediaI Um). O processo entoglossal é bem visível nas peças submetidas ao processo de coloração e diafanização e sua forma aproxima-se a de uma seta (Fig. 16) onde definem-se quatro margens duas craniais e duas caudais. O corpo do hióide é uma peça robusta ocupando quase todo o assoalho bucal. Em cada uma de suas margens laterais situam-se três áreas de articulação local izadas individualmente em um processo lateral do hióide (plh). Cada uma destas articula- ções está associada a um corno hióideo (Fig. 16).
Estudo do esqueleto em Trachemys dorbignyi ... 1051
plh2 (^11) pOl
cbll - ptt chm (^) hip
io ebl prz poz
e c
p prz
prz ene
poz
Figs 16-26. Trachemys dorbignyi. (16) Esquema da vista dorsal do aparelho hióideo; (17) esquema do atlas em vista frontal ; (18) esquema do atlas em vista lateral ; (19) esquema do axis em vista lateral; (20-22) esquema do axis em vista (20) frontal, (21) dorsal , (22) ventral; (23-26) esquema da oitava vértebra em vista (23) lateral, (24) frontal , (25) dorsal, (26) ventral. (ca) Cabeça da vértebra, (cbl) primeiro ceratobranquial, (cbll) segundo ceratobranquial, (chc) corno hióideo cranial, (chm) corno hióideo médio, (ebl) primeiro epibranquial, (ebll) segundo epibranquial, (ia) inserção oblíqua, (enc) espinho neural cervical, (far) forame alar, (ha) hipoapófise, (hip) hipocentro, (jm) janela mediai , (It) ligamento transverso, (pen) processo entoglossal, (pl) processo lingual, (plh1) primeiro processo lateral do hióide, (plh2) segundo processo lateral do hióide, (plh3) terceiro processo lateral do hióide, (pod) processo odontóide, (paz) pós-zigapófises, (prz) pré-zigapófises, (ptr) processo transverso, (s) sutura.
Estudo do esqueleto em Trachemys dorbignyi ... (^) 1053
A segunda vértebra, o axis, caracteriza-se pela presença de um processo odontóide muito desenvolvido, cuja face cranial levemente côncava articula-se com o côndilo occipital (Figs 19-21). A face caudal do processo odontóide limita-se, por meio de uma sutura (s), com o restante do corpo vertebral. As pré-zigapófises localizam-se na mesma linha do arco neural e as pós-zigapófises situam-se mais caudalmente ao corpo vertebral, de modo semelhante ao que ocorre com o restante das vértebras cervicais (Figs 19, 21,22). As vértebras dorsais (vd) caracterizam-se por estarem fundidas àcarapaça por meio do arco neural. A primeira vértebra dorsal (nona vértebra corpórea) diferencia-se das demais dorsais por possuir: pré-zigapófises; centro vertebral proporcionalmente mais curto e mais largo que as demais vértebras dorsais; e cabeça vertebral acentuadamente côncava. Associam-se a cada duas vértebras dorsais um par de costelas (Fig. 6). A extremidade proximal das costelas apresenta um par de tubérculos (tubérculos costais), um cranial e outro caudal. Cada um dos tubérculos apresenta uma área de articulação, a cranial contacta-se com a fóvea costal caudal, da vértebra mais cranial, e a caudal contata-se com a fóvea costal cranial, da vértebra subseqüentemente posterior. A porção proximal das costelas dorsais define junto com o centro vertebral correspondente, um espaço abaixo da caparaça óssea (Fig. 6). O espaço contido entre a primeira e segunda costelas é comparativamente maior e aloja a face costal da escapula. O corpo vertebral da 10' a 18' vértebras dorsais são mais longos que largos, enquanto o da 19' e 20' vértebras tem comprimento e largura semelhantes (Fig. 6). A 19' e 20' vértebras são as sacrais e estão associadas à placa supra-pigial 1 da carapaça óssea (Fig. 6). Cada um dos corpos vertebrais destas duas vértebras encontra-se associado a um par de diminutas costelas (Fig. 6). A articulação costela x corpo vertebral é feita por meio dos dois tubérculos costais e as respectivas fóvea vertebral costal e ventral. O corpo da costela é retilíneo, achatado dorso-ventral- mente e limita-se distalmente com o tubérculo ventral. O tubérculo ventral é expandido, achatado dorso-ventralmente definindo uma área de articulação ampla associada a articulação da região cranial do ílio (Figs 30, 32). As vértebras caudais (vca) são móveis, isto é, não estão fundidas à carapaça dorsal. O arco neural das vértebras caudais é diminuto e totalmente cartilaginoso. Proporcionalmente, são as menores vértebras do corpo diminuindo de tamanho ao longo do eixo crânio-caudal. O centro vertebral destas vértebras é tão largo quanto longo assumindo forma, aproximadamente, quadrada. O centro vertebral das pri- meiras seis vértebras caudais encontra-se associado a um par de diminutas costelas (cos) fundidas ao corpo vertebral (Fig. 6).
Cintura Escapular
A cintura escapular (peitoral) de T. dorbignyi formada por três peças ósseas
[escápula (esc), processo acromial (pac) e coracóide (cr)] dispostas sobre três eixos que irradiam de um ponto central (Fig. 27). A escápula de forma colunar estende-se dorso-lateralmente em direção à carapaça óssea. A face costal da escápula (fce) é expandida definindo uma margem que é a área de articulação com a primeira costela (Fig. 27). Na face lateral da escápula (fie) definem-se duas estruturas, uma área de
1054
fie
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Souza eta/.
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Figs 27-29. Trachemys dorbignyi. (27) Esquema da cintura peitoral direita em vista lateral; (28-29) esquema do membro anterior direito em vista (28) látero-dorsal, (29) vista látero-ven- traI. (ace) acessório , (cau) cabeça do úmero, (cec) cartilagem epicoracóide, (cu) colo do úmero, (cum) cõndilo umeral, (c r) coracóide, (ctm) crista tubérculo maior, (ctmi) crista tubérculo menor , (cV) quinto carpal , (di) primeiro dígito, (dll) segundo dígito, (dlll) terceiro dígito , (dIV) quarto dígito, (dV) quinto dígito, (esc) escápula, (facu) face de articulação coracóidea-umeral, (faeu) face de articulação escapular-umeral, (fal) falanges, (fcc) face costal do coracóide, (fd) face dorsal, (fit) fossa inter-tubercular, (fi) face lateral, (fie) face lateral da escápula, (flc) face lateral do coracóide , (fgl) fossa glenóide, (fme) face mediai, (fal) falanges, (fit) fossa inter-tubercular, (fv) face ventral , (ga) garra, (it) intermédio, (mec) margem escapular-coracóidea, (mV) quinto metacarpal, (oi) olecrano, (pac) processo acromial , (pan) processo ancõneo, (rd) rad ial , (ra) rádio, (tm) tubérculo maior, (tmi) tubérculo menor, (ui) ui na, (um) úmero, (un) ulnar.
1056 Souza eta/.
Os cinco ossos metacarpais (ml, mIl, mITI, mlV e mV) não apresentam especiali- zações, portanto, assemelham-se quanto à forma e dimensões (Figs 28, 29). As falanges (fal) também são ossos pouco especializados e do mesmo modo que os metacarpais assemelham-se na forma e dimensões. O segundo, terceiro e quarto dígitos têm três falanges, e o primeiro e quinto dígitos apresentam duas
falanges, deste modo, a fórmula falange ai de T dorbignyi é 2-3-3-3-2 (Figs 28, 29).
A falange terminal de cada um dos dígitos está envolta por tecido cornificado que se diferencia em uma garra (ga). (Figs 28, 29).
Cintura Pélvica
Os três ossos pareados que formam a cintura pélvica de T dorbignyi mantêm
o padrão observado nos Testudines, mas com relações próprias entre seus elementos formadores: os ílios (il) dorsais, e os ísquios (is) e os púbis (pu) ventrais (Figs 31, 32). A face costal do ílio (fci) é expandida crânio-caudal mente onde se diferenciam a área de articulação com as costelas sacrais, denominada articulação íliaca-costal (aic) (Figs 30, 32). O corpo do ílio é robusto e pouco inclinado para a região caudal do corpo. Na face ventral do ílio (fvi) diferenciam-se duas margens, uma crânio-mediai com o púbis, margem ilíaca-pubiana (mip), e uma mediai com o ísquio, margem ilíaca- isquiática (mii) (Fig. 32). O encontro das áreas de articulação do ílio, do ísquio e do púbis com o membro posterior delimitam uma fossa profunda o acetábulo (acet) (Figs 31, 32). O ísquio é o menor dos ossos pélvicos e apresenta quatro margens a mediai , a caudal, a cranial e a lateral. Na margem mediai situa-se a sínfise isquiática (si), na lateral encontra-se a área de articulação com o ílio, denominada ísquiática-ilíaca, e no ponto médio da margem caudal diferencia-se um conspícuo processo metaisqui- ano (pmt) que se apoia sobre o plastrão (Figs 30, 31). O ísquio encontra-se separado do púbis por uma grande abertura ajanela pubico-isquiática Gpb) (Figs 30, 31).
O púbis, localizado crânio-ventralmente na cintura pélvica, tem dimensões maiores que o ísquio e sua porção cranial limita-se com a cartilagem epipubiana (cep) (Figs 30, 31). Em sua margem mediai situa-se asínfise pubiana(sp). A margem caudal do púbis é acentuadamente côncava e delimita o limite cranial da janela pubico-isquiática. Em sua margem lateral situa-se a área de articulação com o ílio, margem pubico-ilíaca (mpi). Na porção média de sua margem cranial diferencia-se um grande processo lateral pubiano (plp) e do mesmo modo que como o processo metaisquiano, apoia-se sobre o plastrão ósseo (Fig. 30).
Membros Posteriores
O corpo do fêmur (fe) é cilíndrico e encurvado ao longo do seu maior eixo, semelhante ao observado para o úmero, definindo-se, deste modo, uma face mediai
(fme) convexa e uma face lateral (f1) côncava. Na extremidade proximal do fêmur
diferencia-se sua cabeça (caf) onde localiza-se a área de articulação com o acetábulo (Figs 33, 34). Evidenciam-se duas projeções conspícuas nesta região, uma lateral , o trocanter maior (tmj), e uma mediai, o trocanter menor (tmi). Estes tubérculos delimitam em sua face ventral uma fossa, a fossa inter-trocanter (fint) (Figs 33, 34).
Estudo do esqueleto em Trachemys dorbignyi ... 1057
crãnio tep
pu
cauda
do 50
Figs 30-32. Trachemys dorbignyi, esquema da cintura pélvica. (30) Vista dorsal ; (31) vista ventral, (32) vista lateral direita. (acet) Acetábulo, (aic) área de articulação ilíaca-costal , (cep) cartilagem epipubiana, (fci) face costal do ílio, (fvi) face ventral do ílio, (jpb)janela pubisquiática, (il) ílio, (is) ísquio, (mii) margem íliaca-isquiálica, (mip) margem ilíaca-pubiana, (mpi) margem pubico-ilíaca, (plp) processo lateral pubiano, (pmt) processo metaisquiano, (pu) púbis, (si) sínfise isquiática, (sp) sínfise pubiana.
A extremidade distai do fêmur é expandida e denominada tróclea femural (trf). Nesta região delimitam-se duas áreas de articulação, uma com a tíbia (ti), outra com a fibula (fi). Diferenciam-se nestas áreas de articulação um côndilo ventro-cau- dai, o fibular (cf), e outro dorso-caudal, o tibial (cti) (Fig. 34).
A tíbia e a fibula têm praticamente o mesmo comprimento, no entanto a tíbia é mais larga o que lhe confere um aspecto robusto (Figs 33, 34). As extremidades proximal e distai destes dois ossos são expandidas latero-medialmente e alojam as articulaçõe s. A região proximal da tíbia é mais desenvolvida que a da fibula, e na extremidade distaI este padrão encontra-se invertido, isto é, a área de articulação da fibula com os ossos tarsais é maior que existente entre a tíbia e os ossos tarsai s. (Figs 33, 34).
O tarso é formado por se is pequenos ossos dispostos em duas séries, a
proximal composta pelo astrágalo (at) e o calcâneo (ca l) e a distaI pelos tarsais I, lI,
III e IV (ti, tIl, tIII, tlV). O tarsal IV diferencia-se dos demais tarsais da série di sta i
Estudo do esqueleto em Trachemys dorbignyi ... (^) 1059
Pali as, 1814, descritos por THOMSON (1932), ao dos gêneros Chelydra Schweigger,
1814, Chrysemys e Pseudemys descritos por ASHLEY (1955), e o Clemmys marmo-
rata Baird & Girard, 1852, por NOBLE & NOBLE (1940). Entretanto, algumas
observações quanto a ossificação do esqueleto de T dorbignyi sugerem a necessi-
dade da continuidade e ampliação dos trabalhos de anatomia descritiva nos Testu-
dines.
Quanto a ossificação da carapaça de T dorbinyi observam-se áreas não
ossificadas, ou seja, cartilaginosas, até uma idade relativamente avançada. Pode-se
citar o representante BP2303 (fêmea com idade de 1233 dias), onde ainda havia
várias partes cartilaginosas nas margens da carapaça, entre as placas costais e
marginais mais caudais. Nos esquemas apresentados por BOJANUS (1819-1821) para
Emys orbicularis e por THOMSON (1932) para Testudo graeca e Testudo ibera,
partes não ossificadas da carapaça não foram apontadas. O mesmo ocorre nos atlas
anatômicos de NOBLE & NOBLE (1940) com Clemmys marmorata e ASHLEY (1955)
com os gêneros Chelydra, Chrysemys e Pseudemys. Entretanto, nestes mesmos
trabalhos há referência da ausência de ossificação de diferentes estruturas do
esqueleto axial, também observadas em T dorbignyi.
O fato dos autores supra citados não terem apontado a existência de áreas
cartilaginosas na carapaça das espécies estudadas, pode ter sido porque o caráter
não se mostrou relevante nas análises realizadas ou, talvez, porque o processo de
ossificação foi completo. De qualquer modo, jovens e adultos de T dorbignyi
apresentam, ao longo do tempo, um gradiente crânio-caudal de ossificação da
carapaça, fato não observado no plastrão, e nos espécimens recém-eclodios não
observou-se ossificação em nenhuma das placas. O processo de ossificação d iferen-
ciado entre plastrão e carapaça, talvez, esteja relacionado com o padrão de cresci-
mento desta espécie. Este fato sugere que processos de ossificação, semelhantes ou
não ao de T dorbignyi possam ocorrer em outros quelônios e o conhecimento de
seu eventual significado merecem atenção e estudos.
A região lateral caudal do crânio de Tdorbignyi apresenta, o que definiu
ROMER (1956), uma depressão posterior craniana [ou depressão temporal segundo
BOJANUS (1819-1821)]. O limite lateral de tal depressão em T dorbignyi é definido
pelo esquamosal e pós-orbital, sem a participação do quadrado jugal. Deste modo,
o esquamosal perde contato com o parietal, semelhante ao padrão descrito para os
gêneros Chelydra, Pseudemys, Emydoidea Gray, 1870 e Graptemys Agassiz, 1857,
por ROMER (1956).
Em algumas espécies de quelônios, são apontadas diferenças na largura
cefálica entre machos e fêmeas da me s ma espécie. ERNST & BARBOUR (1989) citam
para várias espécies do gênero Graptemys Agassiz, 1857 , uma maior largura cefál ica
nas fêmeas quando comparadas aos machos. MOUNA (comunicação pessoal),
ressalta que em T dorbignyi as fêmeas adultas possuem a cabeça mais larga do que
os machos. DARYMPLE (1977), estudando representantes do gênero Trionyx Geo-
ffroy , 1809, descobre uma relação entre a forma das mandíbulas, mecanismo
alimentar e dieta. Isso pode ser alterado com o crescimento do animal. No presente
estudo, não encontramos diferenças nas estruturas morfológicas que formam o
crânio e a mandíbula em jovens e adultos de machos e fêmeas.
(^1060) Souza eta/.
PRITCHARD (1984) aponta diferentes técnicas para a apreensão de peixes,
realizadas por quelônios da família Chelidae, relacionando-as a algumas especiali-
zações morfológicas. Mediante essas informações, seria interessante comparar o
mecanismo alimentar e dieta em diferentes idades para T. dorbignyi e relacioná-Ias
à morfologia craniana.
A Ordem Testudines é dividida em duas subordens: Pleurodira e Cryptodira.
A última apresenta a disposição das vértebras cervicais adaptadas para retração
vertical sendo recolhidas formando uma curva sigmóide, conforme apontado por
ERNST & BARBOUR (1989). T. dorbignyi pertence a subordem Cryptodira, possu-
indo, portanto, retração vertical do pescoço onde as primeiras cinco vértebras
cervicais alinham-se em uma paralela ao eixo crânio-caudal do corpo enquanto a
6 a, 7 a^ e 8a^ vértebras dispõem-se sobre uma reta oblíqua a este eixo. Esta disposição
das vértebras cervicais delimita as duas regiões cervicais definidas por THOMSON
(1932) para os criptodiros.
O esqueleto axial de T. dorbignyi segue o padrão estabelecido por ROMER
(1956) para os Cryptodira. Quanto às vértebras cervicais T. dorbignyi apresenta o
padrão de articulação dos centros vertebrais estabelecido por WILLlAMS (1950) para
os Cryptodira. O atlas é característico, isto é, tem forma anelar, hipocentro reduzido,
pós-zigapófises bem alargadas, e processos transversos diminutos. Observa-se em
T. dorbignyi a presença de espaços relativamente grandes entre os arcos neurais [=
spatium interarcuale BOJANUS (1819- 1821 )], devido ao comprimento relativamen-
te maior dos corpos vertebrais cervicais, em relação ao dos arcos neurais correspon-
dentes.
O aparelho hióideo de T. dorbignyi segue o padrão caracterizador dos
Testudines descrito por ROMER (1956), isto é, trata-se de estrutura robusta, ossifi-
cada em sua maior parte, apresenta processo lingual (processo entoglossal). Situa-se
no assoalho bucal e faríngeo, fixando-se aos diminutos processos occipitais e às
incisuras jugulares através, respectivamente, dos epibranquiais I e lI, de modo
semelhante ao ilustrado por BOJANUS (1819- I821) para Emys orbicularis.
Segundo WALKER (1973), na grande maioria das espécies de quelônios a
escápula e o processo acromial formam entre si um ângulo de 90°, sendo menor nas
formas com carapaças acentuadamente achatadas dorso-ventralmente. A cintura
peitoral de T. dorbignyi segue o padrão da maioria dos quelônios, isto é, escápula e
processo acromial definem entre si um ângulo de 90°, assim como, a dimensão do
coracóide e do processo acromial são semelhantes entre si. Observa-se a ausência
de acentuada expansão da extremidade costal do coracóide presente nas formas com
boa habilidade natatória (SZALAI 1932). Formas que apresentam boa natação têm,
segundo WALKER (1973), o trocanter femural maior expressivamente mais desen-
volvido que o menor. Este caráter não foi observado em T. dorbignyi onde a
dimensão dos dois trocanteres femurais são semelhantes entre si, assim como, o
observado em Pseudemys Gray, 1855 por ZUG (1971, apudWALKER 1973).
Observa-se que nos espécimes jovens e adultos de T. dorbignyi, a ausência
de fusão entre os carpos (radial e acessório) e/ou dos tarsos (astrágalo e calcâneo),
características observadas em Pseudemys (WALKER 1973) e Chrysemys (ROMER
