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EquinodermasEquinodermasEquinodermas EquinodermasEquinodermas
Wagner Souza-Lima
Cynthia Lara de Castro Manso
O filo Echinodermata é um grupo muito diver- sificado e de ampla distribuição estratigráfica, cujos representantes mais antigos remontam ao início do Cambriano (cerca de 540 Ma), ocorrendo até o Recen- te. São divididos em dois subfilos – Pelmatozoa e Eleutherozoa, todos constituídos por organismos ex- clusivamente marinhos e, em sua maioria, bentônicos, representados por cinco classes ainda existentes (Crinoidea, Holothuroidea, Echinoidea, Asteroidea e Ophiuroidea) e várias classes extintas, de ocorrência restrita ao Paleozoico. Seus representantes mais conhe- cidos são as estrelas-do-mar, os ouriços-do-mar, as bo- lachas-da-praia, os ofiúros e os lírios-do-mar. As principais características do filo são a sime- tria radial, em alguns casos superimposta por uma si- metria secundária bilateral, corpo com espessura su- perior a dois estratos celulares, com tecidos e órgãos, tubo digestivo completo (com exceção de algumas for- mas), presença de um esqueleto interno composto por placas de calcita cristalina, algumas muito diminutas, embora possa ainda estar ausente ou reduzido, e o sis- tema vascular aquífero, por meio dos quais canais ex- pandem-se para o exterior através dos poros dos orga- nismos, sob a forma de pódios (ou pés ambulacrais). São organismos deuterostomados triploblásticos, apre- sentando assim mais semelhanças com os
Hemichordata e Chordata que com os demais invertebrados. Constituem, por estas e outras caracte- rísticas morfológicas e fisiológicas, um dos mais evolu- ídos grupos de invertebrados; contudo apresentam um sistema nervoso simples e não possuem órgãos excretores especializados. São organismos geralmente dioicos, aparentemente sem dimorfismo sexual e com fecundação externa, a qual gera uma larva livre-natante, de simetria bilateral. O estágio larval inicial favorece a sua dispersão e distribuição geográfica. Deste modo, podem ser en- contrados em quase todos os ambientes marinhos dis- tribuídos dos pólos ao equador, e da zona intermarés a profundidades superiores a 5 000 m. Contudo, esta fase não é normalmente preservada no registro fóssil, en- contrando-se apenas registros da fase matura, sendo a presença do endoesqueleto um dos principais fatores que favorecem sua preservação como fósseis. Os equinodermas, em particular os equinoides e os crinoides, principalmente aqueles compostos por pla- cas esqueletais mais resistentes, são um dos principais componentes bioclásticos dos carbonatos detríticos. Embora nem todos os grupos possuam importância bioestratigráfica, alguns, como os crinoides, são impor- tantes datadores estratigráficos, principalmente do Paleozoico. Por outro lado, por serem organismos pre-
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dominantemente bentônicos, são excelentes indicado- res paleoambientais. O mais antigo equinoderma conhecido pode estar representado pelo fóssil encontrado no Ediacarano (Neoproterozoico) da Austrália denomina- do Arkarua adami. Este fóssil, que compõe a famosa fauna de Ediacara, mostra uma região central dividida em cinco lobos, interpretada como cinco sulcos ambulacrais, feição característica dos equinodermas. Entretanto, como a observação de outras característi- cas diagnósticas não foi possível devido ao tipo de fossilização sofrida pelo material, preservado em arenito, a identificação ainda não pode ser considera- da conclusiva. Os equinodermas, conforme a conceituação atual, apareceram no registro fóssil a par- tir do início do Cambriano (figura 23.1). Os pelmatozoários carpoides e os eocrinoides foram abun- dantes no Cambriano; os asteroides, equinoides e ofiuroides surgiram no Ordoviciano, e apresentam atu- almente um grande número de espécies. O final do Paleozoico foi dominado por crinoides e blastoides; já os holoturoides, apesar de abundantes hoje em dia, apresentam um registro fóssil muito esparso.
Sistemática
Os equinodermas estão divididos em dois subfilos: Pelmatozoa e Eleutherozoa. O primeiro com- preende os equinodermas com o corpo em forma de cálice e com a superfície oral voltada para cima onde estão localizados a boca e o ânus, sem madreporita. Possuem placas fundidas no cálice, mas articuladas nos braços, e sulcos ambulacrais aberto nos braços. Apre- sentam um pedúnculo crescendo a partir do cálice o
que possibilita que eles vivam fixados, porém não ne- cessariamente cimentados, ao substrato por toda ou parte de sua fase pós-larval. Os Eleutherozoa são li- vres, possuindo um corpo em forma de estrela, discoidal ou globular, onde a boca é direcionada para baixo, à exceção dos Holothuroidea, que a apresenta na dire- ção horizontal. Não possuem pedúnculo; com ou sem braços e sulcos ambulacrais abertos ou fechados. Pla- cas esqueletais separadas ou fundidas em uma carapa- ça, e madreporita presente (Brusca & Brusca, 1990). A análise das características das cinco classes atuais su- gere que os Eleutherozoa formam um grupo monofilético, derivado dos Pelmatozoa (Smith, 1984). Assim como para outros grupos de invertebrados, a classificação sistemática dos equinodermas é um assunto bastante polêmico e, por vezes, conflitante. A incorporação do conhecimento adquirido pelo estudo das formas fósseis, ao contrário do que era de se esperar, tem muitas vezes causado a interpretação errônea das relações filogenéticas entre os grupos (Smith, 1984), ao misturar-se estudos envol- vendo características embrionárias e anatomia compa- rativa das formas viventes com estudos baseados na observação dos espécimens fósseis. Neste enfoque, tem-se tentado clarear esta classificação com base na geração de uma sistemática que possa refletir as rela- ções filogenéticas entre os grupos, uma questão que não será facilmente solucionada. Como para outros grupos de invertebrados, a base sistemática mais utilizada tem sido aquela publicada no Treatise on Invertebrate Paleontology (Moore, 1966, 1967). Neste trabalho será esta também a linha adotada, utilizando-se algumas das propostas de Smith (1984, 1995), Blake (1987), Smith et alii , (1995); Hendler et alii (1995), Hendler (1996) e Aurich (1998):
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Subfilo Pelmatozoa (Cambriano-Recente)
Classe Crinoidea (Ordoviciano-Recente) Subclasse Aethocrinea (Ordoviciano inferior a médio) Subclasse Camerata (Ordoviciano inferior- Permiano) Subclasse Cladida (Ordoviciano inferior- Permiano superior) Subclasse Disparida (Ordoviciano médio- Permiano superior) Subclasse Flexibilia (Ordoviciano médio- Permiano superior) Subclasse Articulata (Carbonífero? ou Triássico- Recente) Classe Heterostelea (Cambriano-Devoniano) Classe Cystoidea (Ordoviciano-Permiano) Classe Blastoidea (Ordoviciano-Permiano) Classe Edrioasteroidea (Cambriano-Carbonífero)
Subfilo Eleutherozoa (Cambriano?-Recente) Classe Echinoidea (Ordoviciano-Recente) Subclasse Cidaroidea (Siluriano-Recente) Ordem Cidaroida (Siluriano superior-Recente) Subclasse Euechinoidea (Carbonífero?-Recente) Superordem Diadematacea (Carbonífero in- ferior?-Recente) Ordem Echinothuroida (Jurássico superior- Recente) Ordem Diadematoida (Jurássico inferior- Recente) Infraclasse Acroechinodea (Triássico superior- Recente) Superordem Echinacea (Jurássico inferior- Recente) Ordem Orthopsida (Jurássico inferior- Cretáceo superior) Ordem Pedinoida (Triássico superior-Recente) Superordem Calycina (Jurássico inferior- Recente) Ordem Salenioida (Jurássico superior-Recente) Grupo Camarodonta Ordem Temnopleuroida (Jurássico inferior- Recente) Ordem Echinoida (Cretáceo superior?- Recente) Ordem Phymosomatoida (Jurássico inferior- Recente) Ordem Arbacioida (Jurássico médio-Recente) Superordem Irregularia (Jurássico-Recente)
Ordem Holectypoida (Jurássico inferior- Recente) Ordem Clypeasteroida (Paleoceno superior- Recente) Superordem Atelostomata (Jurássico-Recente) Ordem Cassiduloida (Jurássico-Recente) Ordem Holasteroida (Jurássico inferior- Recente) Ordem Spatangoida (Cretáceo inferior- Recente) Classe Ophiuroidea (Ordoviciano-Recente) Subclasse Oegophiuridea (Ordoviciano inferior- Recente) Ordem Oegophiurida (Ordoviciano inferior- Recente) Subclasse Ophiuridea (Devoniano inferior- Recente) Ordem Euryalida (Devoniano inferior- Recente) Ordem Ophiurida (Siluriano-Recente) Subordem Ophiomyxina (Permiano superior?- Recente) Subordem Ophiurina (Permiano-Recente) Infra-ordem Hemieuryalina (Jurássico-Recente) Infra-ordem Chilophiurina (Paleozoico-Recente) Infra-ordem Gnathophiurina (Jurássico inferior- Recente) Infra-ordem Ophiodermatina (Jurássico inferior- Recente) Infra-ordem Ophiolepidina (Jurássico inferior- Recente) Classe Asteroidea (Ordoviciano-Recente) Ordem Platyasterina (Ordoviciano médio- Recente) Ordem Paxillosida (Ordoviciano inferior- Recente) Ordem Valvatida (Ordoviciano inferior- Recente) Ordem Spinulosida (Ordoviciano médio- Recente) Ordem Forcipulatida (Ordoviciano inferior- Recente) Classe Holothuroidea (Cambriano?-Recente) Ordem Dendrochirotida (Ordoviciano- Recente) Ordem Dactylochirotida (Devoniano infe- rior-Recente) Ordem Aspidochirotida (Carbonífero- Recente)
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Ordem Elasipodida (Carbonífero-Recente) Ordem Apodida (Carbonífero-Recente) Ordem Molpadiida (Jurássico-Recente) Classe Ophiocistioidea (Ordoviciano-Devoniano)
Subfilo Pelmatozoa
(Cambriano-Recente)
Talvez por ser a categoria mais primitiva, os pelmatozoários constituem o grupo onde a sistemática é, de certo modo, mais confusa. Alguns autores, como Smith (1984) e Aurich (1998), teceram uma série de considerações sobre a classificação deste grupo basea- do em análises filogenéticas. A classificação aqui ado- tada é aquela apresentada por Aurich (1998).
A. Classe Crinoidea
(Ordoviciano-Recente)
Os crinoides, também conhecidos como lírios- do-mar, constituem a classe mais antiga e, em certos aspectos, mais primitiva de equinodermas. Surgiram no Ordoviciano, apresentando o ápice de diversidade ainda na era Paleozoica (Carbonífero), declinando em seguida, durante o Permiano. Hoje estão representa- dos por um grande número de espécies, porém são bem menos numerosos quando comparados à diversidade no Paleozoico. A maior parte dos crinoides paleozoicos viviam fixados ao fundo do mar por uma coluna flexí- vel, cimentados ao substrato, ou por meio de um siste- ma semelhante a raízes, enterrado no sedimento. São organismos que se alimentam essencialmente através de material em suspensão, coletados através dos pódios por meio do muco que secretam.
Morfologia
Os crinoides possuem simetria radial pentâmera, apresentando um corpo central, denominado cálice ou teca , de aspecto globoide, piriforme ou em forma de vaso, que protege a massa visceral, e apêndices com forma de braços ( braquíolos ). Na parte superior do cálice encontra-se o tegumento, no interior do qual se localiza a boca. Apresentam uma coluna ou talo consti- tuído por discos de formato cilíndrico ou pentagonal,
atravessados por um orifício central. Estas colunas atin- giram algumas dezenas de metros nas formas paleozoicas. Os discos constituem, muitas vezes, os fragmentos mais comumente preservados nos sedimen- tos (figura 23.2A).
Classificação
A classificação dos crinoides baseia-se principal- mente no arranjo das placas do cálice, na sua ornamen- tação externa e no número e padrão de ramificação dos braços. Reconhecem-se seis subclasses, das quais ape- nas uma tem representantes atuais (Aurich, 1998).
Subclasse Aethocrinea (Ordoviciano inferior a médio)
Constituem os crinoides mais primitivos, sen- do considerado um grupo parafilético a partir do qual todos os outros crinoides teriam evoluído. Apresentam arranjo aboral tricíclico, placas do cálice bem suturadas, braquíolos proximais livres ou parcialmente incorpo- rados ao cálice; tegmento com placas não rígidas, boca provavelmente subtegmentar, e abertura anal através do tegmento; estruturas porosas presentes ou não; bra- ços unisseriais livres, ramificados, não pinulados e não perfurados, e coluna tetrâmera ou pentâmera.
Subclasse Camerata (Ordoviciano-Permiano)
Crinoides com placas do cálice tipicamente rí- gidas, braquíolos caracteristicamente posicionados no cálice, tegmento rígido, boca subtegmentar e abertura anal através do tegmento ou em um tubo anal. Estru- turas porosas ausentes; braquíolos unisseriais ou bisseriais, pinulados ou não, não perfurados.
Subclasse Cladida (Ordoviciano inferior-Permiano superior)
Apresentam cálices com placas fortemente suturadas, braquíolos proximais livres, tegmento não rígido, boca subtegmentar e abertura anal através do tegmento, em saco anal ou através do cálice. Estrutu-
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sentando poros distintos, os diplóporos, e braquíolos bisseriais. Supõe-se que tenham sido sedentários. Apa- rentemente não foi um grupo abundante; foram, po- rém, extremamente diversificados. A natureza das per- furações da teca tem importante papel taxonômico. Este grupo ainda não foi descrito no Brasil, sendo to- das as famílias de ocorrência aparentemente restrita ao Hemisfério Norte.
Morfologia
Teca de forma oval, por vezes poligonizada, não diferenciada em cálice dorsal ou tegumento ventral. Poros apresentam-se sob duas formas, caracterizando duas ordens: distribuídos nos limites das placas ( romboporos , diagnósticos da ordem Rhombifera) (fi- gura 23.2E, F), ou confinados à placa (ditos diplóporos e característicos da ordem Diploporita) (figura 23.2G). Poros simples, denominados haplóporos podem ocor- rer associados aos outros dois tipos.
D. Classe Blastoidea
(Ordoviciano-Permiano)
Os blastoides constituem uma classe exclusiva- mente paleozoica de pequenos equinodermas onde, em sua maioria, o cálice apresenta menos de 25 mm de diâmetro. Estes animais distribuíram-se entre o Mesordoviciano e o Permiano, sendo a fauna conheci- da na América do Sul muito pequena se comparada à de outros continentes (Scheffler & Fernandes, 2007b).
Morfologia
Simetria pentâmera fortemente desenvolvida, com arranjo uniforme das placas da teca (entre 18 e 21 placas) em quatro ciclos. Áreas ambulacrais munidas
de vários pequenos braquíolos bisseriais. O talo, bas- tante frágil, chega a apresentar até 25 cm de compri- mento (figura 23.2C, D). Boca localizada no centro da teca, posicionada para cima. Ânus localizado em posi- ção interambulacral, próximo à boca. A teca pode apre- sentar outras aberturas relacionadas ao sistema respi- ratório.
No Brasil foram identificados para o Devoniano da Bacia do Paraná exemplares da or- dem Fissiculata, gênero Pachyblastus? sp., assim como outros exemplares indeterminados da mes- ma ordem, além de espécimens referidos à ordem Spiraculata, família Pentremetidae.
E. Classe Edrioasteroidea
(Cambriano-Carbonífero)
Esta classe, restrita ao Paleozoico, compreende equinodermas que não possuem braços ou qualquer outra estrutura protuberante, apresentando, contudo, poros ambulacrais que sugerem a presença de pódios com âmpulas, como nos equinoides ou asteroides.
Morfologia
Teca pequena, ovalada ou arredondada, ligeira- mente achatada, constituída por placas imbricadas, com sistema ambulacral quinquerradiado bem desenvolvi- do. Não apresentam colunas calcárias, sendo a fixação feita diretamente pela face ventral. Boca localizada na região central e ânus deslocado para a região posterior (figura 23.2I).
Este grupo ainda não foi registrado no Bra- sil, sendo sua ocorrência conhecida restrita ao He- misfério Norte.
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Figura 23.2 Aspectos morfológicos dos Pelmatozoa. (A) Reconstrução de um crinoide. (B) Crinoide, Roveacrinídeo, Roveacrinus sp., Turoniano de Sergipe, Brasil, reconstrução (Ferré & Berthou, 1994). (C) Reconstrução de um blastoide, Orophocrinus sp., Carbonífero dos Estados Unidos (Beaver et alii , 1967b). (D) Blastoide, Pentremites symmetricus , Carbonífero dos Estados Unidos, vista lateral do cálice (Beaver et alii , 1967b). (E), (F) Cistoide, Rhombifera, Cystoblastus leuchtenbergi , Ordoviciano da Rússia, vista oral e lateral (Beaver et alii , 1966a). (G) Cistoide, Diploporita, Glyptosphaerites leuchtenbergi , Ordoviciano da Suécia, vista oral (Beaver et alii , 1967a). (H) Estiloforídeo, Paranacystis petrii , Devoniano do Paraná, Brasil, face inferior (Caster, 1954). (I) Edrioasteroide típico, Edrioaster bigsbyi , Ordoviciano do Canadá, vista oral (Durham et alii , 1966).
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Na parte superior da carapaça (região aboral) encontra-se o sistema apical , constituído por quatro placas genitais , cinco placas oculares e pela madreporita. Cada uma das placas genitais apresenta um pequeno e nítido poro ( gonoporo ) através do qual são liberados os espermatozoides ou óvulos quando o organismo atinge sua maturidade sexual. A madreporita (ou placa madrepórica) é, na verdade, modificação de uma destas placas: apresenta tamanho maior que as demais placas genitais e possui vários pequeninos poros, que têm a função de permitir a en- trada de água para o sistema vascular (ou aquífero). As placas oculares , assim chamadas porque foram interpretadas anteriormente como portadoras de órgãos sensitivos, são perfuradas por um único pódio o qual é reconhecido atualmente como uma extensão terminal do sistema vascular aquífero radial (Hendler et alii ,1995). A identificação de cada um dos ambulacra , dos interambulacra e das placas que compõem o siste- ma apical é feita através de numeração que segue o sentido anti-horário, tendo como base que o ambulacrum anterior é o III; este sistema denomina-se loveniano. As zonas interambulacrais e as placas genitais são numeradas com algarismos arábicos (1-5), ao passo que as zonas ambulacrais e as placas oculares são identificadas por algarismos romanos (I-V). Passan- do-se um plano de simetria bilateral atravessando o periprocto (ânus) e o peristoma (boca) de um equinoide irregular, e posicionando-se o peristoma voltado para frente (posição anterior), a primeira placa ocular à di- reita é a de número I, a próxima, genital, é a de núme- ro 1, e assim por diante. Utilizando-se a madreporita (genital 2) como ponto de referência, pode-se aplicar este sistema também aos regulares. O periprocto pode situar-se no interior ou fora do sistema apical. Esta característica separa os equinoides em dois gran- des grupos: os endocíclicos e os exocíclicos. (figura 23.4A, B).
Endocíclicos
Nos equinoides endocíclicos ou regulares (fi- gura 23.4A), o periprocto encontra-se no centro do sis- tema apical e a boca, ou peristoma, situa-se radialmente oposta a ele, na porção inferior do organismo. Quando vivo, tanto o periprocto como o peristoma são em gran- de parte ocupados por um tecido espesso, coberto por pequenas placas. Em alguns grupos, como os cidaroides
e os equinoturoides, as placas ambulacrais estendem- se sobre o peristoma como pequenas placas imbricadas, perfuradas. Outros grupos, com exceção dos cidaroides, possuem pequenos sacos bucais internos que emer- gem na borda externa do peristoma, adjacente à sutu- ra adradial das zonas interambulacrais. Esta região é marcada por fendas muito nítidas ao longo da margem do peristoma, denominadas de fendas bucais ou branquiais. Quando o periprocto não está em contato com as placas oculares, diz-se que o sistema apical é dicíclico ; quando as placas oculares estão em contato com o periprocto, separando as placas genitais, o siste- ma apical é denominado monocíclico. Situações in- termediárias podem também ocorrer, com as placas oculares posteriores em contato com o periprocto, sen- do denominados hemicíclicos (figura 23.5A). Os equinoides endocíclicos apresentam cara- paça de formato hemisférico a subemisférico, com si- metria pentarradial, mostrando cinco zonas ambulacrais e cinco zonas interambulacrais bem definidas, que es- tendem-se do sistema apical ao peristoma. Os pares de poros das placas das zonas ambulacrais situam-se próximos à margem externa destas placas, nas margens adambulacrais ou adradiais. Os poros podem ser pe- quenos e apresentar contorno circular, separados por uma pequena divisória, sendo denominados não-con- jugados, ou alongados e conectados por um sulco raso, portanto conjugados. Distinguem-se três zonas de su- tura entre as colunas de placas: a linha de sutura perradial separa as duas colunas da zona ambulacral; a sutura adambulacral ou adradial separa as colu- nas das zonas ambulacrais das zonas interambulacrais, e a sutura interradial separa as duas colunas de pla- cas das zonas interambulacrais (figura 23.4). Os tubérculos apresentam uma estrutura esfé- rica no seu centro, o mamelão , no qual ocorre a arti- culação com o espinho (figura 23.3B, C). O mamelão pode ser perfurado ou não perfurado; no primeiro caso apresenta um ligamento unindo a placa ao espinho. Situa-se numa protuberância cônica, a bossa , acima de um parapeito ou plataforma estreita, que pode ser lisa ou crenulada. Estas características são importan- tes do ponto de vista taxonômico. A bossa situa-se numa zona suavemente deprimida, denominada auréola , onde fixam-se os músculos responsáveis pela movi- mentação dos espinhos, que pode estar circundada por grânulos ou pequenos tubérculos secundários, deno- minados escrobiculares.
Capítulo 23 – Equinodermas 173
Figura 23.4 Aspectos morfológicos externos dos equinoides: (A) Regulares (endocíclicos) e (B) Irregulares ou exocíclicos (modificado de Durham et alii , 1966 e Seeling et alii , 2000).
Internamente à boca encontra-se uma estrutu- ra complexa denominada de lanterna-de-Aristóteles , que atua como mandíbula, composta por cerca de 50 elementos esqueletais e diversos músculos, servindo principalmente para raspar o substrato. Os músculos que articulam a lanterna fixam-se ao cinturão perignático , uma estrutura interna formada pelas pla- cas que circundam o peristoma. Existem quatro tipos básicos de lanterna nos equinoides regulares: cidaroide, aulodonte, estirodonte e camarodonte. A lanterna cidaroide , típica de todos os cidaroides, é estreita, com forâmen magnum pequeno e epífises pequenas, sem projeções, além da seção transversal do dente em for- ma de “U”. A lanterna aulodonte é característica dos equinoturioides, diadematoides e pedinoides. Apre- senta um forâmen magnum profundo, em forma de “V”, epífises com pequenas projeções e seção trans- versal do dente em forma de “U”. A lanterna estirodonte , característica dos arbacioides e
salenioides, assemelha-se à aulodonte, porém apresen- ta seção transversal do dente em forma de “T”. Na lanterna camarodonte , típica das ordens Temnopleuroida e Echinoida, o forâmen magnum é profundo, em forma de “V”, e as epífises estão unidas entre si, formando um arco.
Exocíclicos
Nos equinoides exocíclicos ou irregulares (fi- gura 23.4B), o periprocto encontra-se fora do sistema apical, deslocado em direção à região posterior. São equinoides bilateralmente simétricos, nos quais a lan- terna-de-Aristóteles é reduzida ou está ausente. Nes- te caso, apresentam pequenos pódios ao redor do peristoma, que auxiliam na seleção dos alimentos. Equinoides deste grupo vivem enterrados totalmente ou parcialmente em areia ou sedimentos mais finos.
Capítulo 23 – Equinodermas 175
Figura 23.6 Tipos de plastrão encontrados nos equinoides espatangoides e holasteroides (em cinza).
Sistemática
A classe Echinoidea é dividida em duas subclasses: Cidaroidea e Euechinoidea, ambas com representantes até o Recente.
Subclasse Cidaroidea (Siluriano-Recente)
Equinoides regulares, com carapaça subesférica, apresentando ambulacra constituídos por duas colunas, onde cada placa possui apenas um par de poros, e interambulacra muito amplos, onde cada placa mostra um grande tubérculo. Nestes tubérculos articulam-se espinhos grandes e grossos. Apresentam lanterna-de- Aristóteles e o peristoma sem fendas branquiais. As placas do sistema apical envolvem o periprocto.
Ordem Cidaroida (Siluriano superior-Recente)
Características como para a subclasse.
No Brasil, equinoides cidaroides fósseis são bastante frequentes na Bacia de Sergipe, tendo sido registradas as espécies Phalacrocidaris branneri e Temnocidaris (Stereocidaris) malheiroi (figura 23.10A), ambas do Aptiano-Albiano, Formação Riachuelo (Smith & Bengtson, 1991; Manso, 2003; Manso & Lemos, 2008). Suas placas e espinhos desarticulados são importantes componentes bioclásticos desta formação. Histocidaris , Prionocidaris e Phyllacanthus foram descritos do Oligoceno-Mioceno da Formação Pirabas, Bacia do Pará-Maranhão (Brito, 1980; Morais, 1998). Eucidaris tribuloides é um cidaroide recente comum no litoral brasileiro.
Subclasse Euechinoidea (Carbonífero?-Recente)
Engloba equinoides regulares e irregulares, com carapaça composta por cinco ambulacra e cinco interambulacra bicolunares. O periprocto pode estar no interior do sistema apical (morfologia endocíclica) ou deslocado em direção ao interambulacrum 5 (morfologia exocíclica). Lanternas e fendas branquiais podem ou não estar presentes.
S UPERORDEM DIADEMATACEA
(C ARBONÍFERO INFERIOR ?-RECENTE )
Carapaça subemisférica, com simetria radial. Placas ambulacrais simples ou compostas, no padrão diadematoide (composta por três elementos, dos quais o central é maior) ou arbacioide (ver ordem Arbacioida). Tubérculos primários perfurados. Periprocto endocíclico ou exocíclico. Lanterna presente, aulodonte (dentes de seção transversal em “U” e com parte superior fechada); fendas branquiais presentes.
Ordem Echinothuroida (Jurássico superior-Recente)
Carapaça hemisférica, baixa. Periprocto endocíclico; sistema apical dicíclico nos estágios inici- ais, tornando-se monocíclico nos adultos. Ambulacra e interambulacra estendendo-se através do peristoma. Tubérculos não-crenulados; espinhos estriados, nor- malmente ocos ou com preenchimento diferenciado. Fendas branquiais sutis ou ausentes.
Ordem Diadematoida (Jurássico inferior-Recente)
Carapaça subesférica, subemisférica ou de con- torno ligeiramente pentagonal. Sistema apical
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monocíclico ou com as placas oculares anteriores (II, III e IV) sem contato com o periprocto; periprocto endocíclico. Ambulacra e interambulacra não estendem- se através do peristoma. Fendas branquiais presentes, bem desenvolvidas. Tubérculos primários perfurados, crenulados ou não, sem círculo escrobicular; espinhos cilíndricos, ocos, tipicamente ornamentados por espi- nhos menores arranjados em filas longitudinais regu- larmente espaçadas (arranjo verticilado).
Infraclasse Acroechinodea (Triássico superior-Recente)
S UPERORDEM E CHINACEA (J URÁSSICO INFERIOR-R ECENTE )
Ordem Orthopsida (Jurássico inferior-Cretáceo superior)
Sistema apical dicíclico, podendo, excepcio- nalmente, apresentar as placas oculares em contato com o periprocto. Ambulacra simples. Lanterna estirodonte. Tubérculos perfurados, não-crenulados.
Orthopsis miliaris é um equinoide muito abundante em alguns níveis do Albiano da For- mação Riachuelo, ocorrendo ainda no Cenomaniano da Formação Cotinguiba, Bacia de Sergipe (Smith & Bengtson, 1991; Manso, 2003; Manso & Lemos, 2008).
Ordem Pedinoida (Triássico superior-Recente)
Carapaça subesférica, subcônica alta ou subemisférica baixa ou de contorno ligeiramente pentagonal. Sistema apical dicíclico; periprocto endocíclico. Ambulacra e interambulacra não estendem- se através do peristoma. Fendas branquiais presentes, rasas. Tubérculos não-crenulados; espinhos delicada- mente estriados, às vezes farpado, porém não verticilados.
S UPERORDEM CALYCINA
(J URÁSSICO INFERIOR-R ECENTE )
Equinoides de carapaça subemisférica, com periprocto no interior do sistema apical; disco apical
com uma ou mais placas suranais (presentes apenas nos camarodonta jovens). Placas ambulacrais compos- tas. Fendas branquiais, cinturão perignático e lanterna presentes nos indivíduos adultos; dentes em forma de quilha, apresentando hemipirâmide com forâmen magnum profundo. Espinho sólidos, com ou sem córtex externo, liso.
Ordem Salenioida (Jurássico superior-Recente)
Carapaça semelhante à dos cidaroides, com cada placa interambulacral apresentando um grande tubér- culo primário, porém o sistema apical é bastante de- senvolvido, apresentando uma ou mais placas suranais. Placas ambulacrais compostas, onde todos os elemen- tos chegam à sutura perradial. Ambulacra estreitos. Periprocto posterior (deslocado em direção à placa genital 5) ou em direção à ocular I. Tubérculos primá- rios crenulados, circundados por tubérculos escrobiculares. Lanterna estirodonte.
Na Bacia de Sergipe, Leptosalenia sergipensis é distribuída desde o Aptiano superior da Forma- ção Riachuelo até o Cenomaniano da Formação Cotinguiba (Smith & Bengtson, 1991; Manso, 2003; Manso & Lemos, 2008). Holosalenia bahiensis foi descrita do provável Albiano superior da For- mação Algodões, Bacia de Camamu, Bahia (Man- so & Souza-Lima, 2007) (figura 23.10B).
Grupo Camarodonta
Disco apical não elevado em relação à carapaça; sistema apical hemicíclico ou dicíclico. Placas suranais presentes, algumas vezes apenas nos estágios juvenis. Placas ambulacrais trigeminadas, com a inferior sem- pre maior. Tubérculos ambulacrais de tamanho similar aos tubérculos interambulacrais. Lanterna camarodonte, ou seja, apresentam os dentes em qui- lha, porém com as porções superiores (forâmen magnum) fechadas.
Ordem Temnopleuroida (Jurássico inferior-Recente)
Carapaça normalmente apresenta cristas (epistroma) ou sulcos radiais; fendas branquiais pro-
Paleontologia 178
Ordem Clypeasteroida (Paleoceno superior-Recente)
Carapaça achatada ou ovoide, com ambulacra petaloide, tão amplo quanto o interambulacra na região oral. Sistema apical monobasal (placas genitais aparen- temente fundidas). Peristoma pequeno, sem fendas branquiais. Lanterna presente. A carapaça apresenta normalmente suporte interno. Espinhos pequenos, curtos e muito numerosos.
Clipeasteroides são relativamente comuns no Mioceno da Formação Pirabas, Bacia do Pará- Maranhão (por exemplo, Clypeaster concavus , Clypeaster subdepressus e Clypeaster lamegoi (Brito & Ramires, 1974; Brito, 1979). Mellita quinquiesperforata (figura 23.11B) e Leodia sexiesperforata (figura 23.11E) são clipeasteroides muito comuns no litoral do Brasil.
S UPERORDEM ATELOSTOMATA
(J URÁSSICO -RECENTE )
Periprocto situado fora do sistema apical; peristoma e sistema apical raramente opostos. Zona interambulacral posterior diferenciada em plastrão na superfície oral. Interambulacra mais largos que os ambulacra na superfície oral. Tubérculos primários ge- ralmente perfurados e crenulados; espinhos ocos. Cinturão perignático, fendas branquiais e lanterna au- sentes nos indivíduos adultos.
Ordem Cassiduloida (Jurássico-Recente)
Ambulacra petaloide na região adapical; periprocto exocíclico. Filoides (região de poros ampli- ados na porção adoral dos ambulacra ) e bourrelets (áreas interambulacrais infladas na região adoral) normalmen- te presentes. Sem mandíbulas ou fendas branquiais quando adultos.
Cassiduloides, embora não abundantes, são bastante diversificados na Bacia de Sergipe (Smith & Bengtson, 1991; Manso 2003), de onde foram registrados: Colliclypeus nettoanus (Albiano supe- rior), Bothr yopneustes? sp. (Albiano médio),
Nucleopygus cf. similis (Albiano superior), Phyllobrissus freitasii (Albiano inferior e superior), Acriaster sergipensis (Albiano superior) e Pygorhynchus colombianus (Albiano superior) (figura 23.10H). Colliclypeus e Acriaster são gêneros definidos nesta Bacia (Smith & Bengtson, 1991). Bothryopneustes araripensis (figura 23.10I) e Pygurus (Pygurus) tinocoi (figura 23.10D) foram descritos do Aptiano-Albiano da Formação Santana, Bacia do Araripe (Manso, 2003; Manso & Hessel, 2007), Petalobrissus cubensis (figura 23.10G) foram registrados do Turoniano ao Campaniano da Bacia Potiguar (Smith & Bengtson,
- e para o Turoniano da Bacia de Sergipe- Alagoas (Smith & Bengtson, 1991; Andrade, 2007); Petalobrisus aff. setifensis ocorre do Turoniano ao Campaniano da Bacia Potiguar (Smith & Bengtson, 1991). O gênero Echinolampas foi descrito do Mioceno (Formação Pirabas) da Bacia Pará- Maranhão (Brito & Ramires, 1974).
Ordem Holasteroida (Jurássico inferior-Recente)
Equinoides com forte simetria bilateral, geral- mente de contorno cordiforme. Sistema apical tipica- mente alongado ou disjunto, sem placa genital 5. Pé- talas nem sempre bem diferenciadas, com os pares não deprimidos. Interambulacrum posterior diferenciado formando um plastrão (protosterno, meridosterno ou metasterno). Fascíolos presentes. Lanterna e cinturão perignático ausentes.
Pseudholaster altiusculus foi descrito do pro- vável Campaniano-Maastrichtiano da Bacia de Pernambuco-Paraíba (Brito, 1981a) e Albiano su- perior da Bacia de Sergipe (figura 23.10J); Manso, 2003; Manso & Souza-Lima, 2005). Desta última, foi descrito também Pseudholaster tricarinatus (Man- so, 2003) e Cardiaster batnensis (Smith & Bengtson, 1991).
Ordem Spatangoida (Cretáceo inferior, Berriasiano-Recente)
Equinoides com forte simetria bilateral. Siste- ma apical etmofrático ou etmolítico, com até quatro
Capítulo 23 – Equinodermas 179
gonoporos. Placas oculares II e IV não estão em conta- to com o periprocto, de modo que todas se tocam. Interambulacrum posterior diferenciado formando um plastrão anfisterno. Fascíolos presentes.
Espatangoides são, de certo modo, muito abundantes nas bacias sedimentares brasileiras. Da Bacia de Sergipe foram descritos Douvillaster benguellensis (Aptiano superior-Albiano inferior), Hemiaster proclivus (Albiano inferior a superior), Hemiaster zululandensis (Albiano superior) (figura 23.10C), Micraster (Epiaster) dartoni (Aptiano su- perior-Albiano médio), todos da Formação Riachuelo (Manso, 2003; Manso & Souza Lima, 2003a, 2003b), e Mecaster batnensis , Mecaster fourneli (figura 23.10K) e Mecaster africanus , todos da For- mação Cotinguiba (Smith & Bengtson, 1991). Mecaster fourneli ocorre também no Turoniano- Campaniano da Bacia Potiguar (Formação Jandaíra). Linthia e Proraster dalli (figura 23.10F) foram identificados no Maastrichtiano da Bacia de Pernambuco-Paraíba (Formação Gramame; Brito, 1981b; Manso & Souza-Lima, 2004) e Toxaster collegnoi foi descrito do provável Albiano superior da Bacia de Camamu (figura 23.10E); Manso & Souza-Lima, 2003). Moira atropos é um espantagoide recente encontrado no litoral do Nordeste brasileiro (figura 23.11D). Agassizia excentrica ocorre no litoral sul da Bahia (figura 23.11F).
B. Classe Ophiuroidea
(Ordoviciano-Recente)
Os ofiuroides são organismos extremamente ágeis e frequentemente são os equinodermas mais abundantes do bentos. Estas formas são conhecidas desde o Ordoviciano (±500 Ma) e estão distribuídas atualmente desde as zonas rasas, intermarés, até as re-
giões abissais em todos os mares. Servem muitas ve- zes de alimento para muitos peixes e outros animais marinhos, assim como têm papel na modificação do substrato. No bentos pretérito, um exemplo da impor- tância destes organismos foi apresentada por Storc (1997), que identificou várias espécies através do exa- me de centenas de vértebras, placas e fragmentos de braços, obtidos em afloramentos do Cretáceo da Bacia da Boêmia (República Checa). Seus estudos o leva- ram ainda a concluir que o plano estrutural básico da morfologia dos braços daqueles exemplares cretáceos coincide com o dos ofiuroides recentes. Atualmente são conhecidas aproximadamente uma centena de espécies vivendo em praticamente todos os ambientes marinhos e estuarinos da costa brasileira, mas poucas são as espécies identificadas em nosso registro fóssil. Este fato pode estar relacio- nado à delicadeza de seu esqueleto que, logo após a morte, é atacado por organismos que exterminam as partes moles fazendo com que as placas rapidamente sejam desarticuladas. Outro fator que dificulta o co- nhecimento das espécies fósseis do Brasil seria a de- ficiência da pesquisa deste grupo, identificado prin- cipalmente através dos pequeninos ossículos (ou “vér- tebras”) dos braços.
Morfologia
Morfologicamente os ofiuroides apresentam um disco com cinco ou mais braços, simples ou ramificados, compostos de placas recobertas por tecido. Nos braços são encontradas pequenas estruturas, os pódios , que auxiliam na obtenção de alimento, locomoção e algu- mas vezes nas trocas gasosas. A boca, localizada no cen- tro da região ventral, se comunica com o estômago que não termina em ânus (figura 23.7). Desta forma, o es- tômago e as gônadas estão situados em uma cavidade celomática periviceral preenchida por fluidos. Embriologicamente os ofiuroides se aproximam dos equinoides devido à semelhança em sua larva.
Capítulo 23 – Equinodermas 181
Subclasse Ophiuridea (Devoniano inferior-Recente)
Ordem Euryalida (Devoniano inferior-Recente)
Escudos radiais longos e estreitos; braços alon- gados simples ou ramificados. Placas laterais dos bra- ços em posição ventral; espinhos braquiais na região ventral dos braços, servindo como escamas tentaculares. Articulação vertebral do tipo estreptospôndila , ou seja, ocorre através de uma jun- ção esférica simples. “Fossas” musculares superiores dos braços muito mais desenvolvidas do que as inferi- ores (Tommasi, 1970a).
Na costa do Brasil esta ordem está repre- sentada pelas espécies Astrocyclus caecilia e Astrophyton muricatum (Tommasi, 1970a). No Paleoceno da Bacia de Pernambuco-Paraíba (For- mação Maria Farinha) foram encontrados ossículos referidos a esta ordem (Tinoco, 1963).
Ordem Ophiurida (Siluriano-Recente)
Sulcos ambulacrais fechados pelo crescimento das placas laterais na região oral em direção à linha média dos braços. Vértebras quase cilíndricas, geral- mente com articulações zigospôndilas , ou seja, apre- sentam articulações compostas por diversos tipos de juntas que limitam os movimentos. Metades vertebrais opostas e unidas aos pares; placas ventrais e dorsais dos braços presentes exceto nas formas primitivas. Escudos radiais, placas genitais e escudos orais e adorais geralmente presentes; madreporita independente. O canal pétreo se abre no escudo oral.
S UBORDEM O PHIOMYXINA
(PERMIANO SUPERIOR ?-R ECENTE )
Disco e braços cobertos por uma pele fina e macia que encobre placas e escamas. Escudos radi- ais rudimentares; placas braquiais laterais subventrais. Espinhos braquiais em posição ventral e lateral. Articulações vertebrais zigospôndila ou estreptospôndila; “fossa” muscular superior e infe- rior bem desenvolvida.
Ophiomyxa flaccida é uma espécie muito co- mum no litoral do Brasil.
S UBORDEM O PHIURINA
(PERMIANO -RECENTE )
Disco e braços recobertos por escamas, espinhos ou grânulos, às vezes por uma pele espessa. Escudos radiais e placas genitais articuladas por meio de uma saliência transversal em cada placa ou articuladas por meio de um pequeno soquete ao escudo radial e de um côndilo esférico na placa genital, ou ainda articula- dos por meio de dois côndilos e uma reentrância.
No Brasil, esta subordem está representada pelas espécies recentes Ophiacantha cosmica e Ophiacantha vivipara.
Infra-ordem Hemieuryalina (Jurássico-Recente)
Disco e braços robustos; braços curtos que po- dem se enrolar. Vértebras sem poros, com articulações estreptospôndila.
No litoral do Brasil, ocorre a espécie Ophichondrus stelliger.
Infra-ordem Chilophiurina (Paleozoico-Recente)
Escudos radiais pouco desenvolvidos nas formas primitivas; nas formas recentes, escudos radiais e pla- cas genitais articuladas por dois côndilos e uma reentrância em cada placa. Placas peristomiais de ta- manhos variados, normalmente duplas ou triplas; ar- mação bucal com ou sem escudos laterais desenvolvi- dos; papilas orais desenvolvidas.
Na costa brasileira, um exemplo é a espé- cie Ophiura fallax.
Paleontologia 182
Infra-ordem Gnathophiurina (Jurássico inferior-Recente)
Escudos radiais articulados por meio de um pe- queno soquete no escudo radial e um côndilo de for- ma arredondada na placa genital. Placas genitais nor- malmente fixadas nas vértebras; escamas genitais pe- quenas e achatadas. Na parte interna de cada sulco genital ocorre uma pequena escama laminar, firmemen- te ligada ao escudo oral. Placas peristomiais geralmen- te pequenas e inteiras, às vezes duplas. Armação bucal normalmente com placas laterais desenvolvidas; pla- cas dentais inteiras, apresentando na região superior uma série vertical de poros inteiros ou divididos ao meio por uma barra vertical.
Este grupo está representado na costa bra- sileira com o maior número de espécies: Amphilepis sanmatiensis , Amphiura ( Ophionema ) intricata , Amphipholis subtilis , Ophiothrix angulata , Ophiactis brasiliensis (figura 23.11G), Ophionereis reticulata , Ophiocoma echinata , Ophiopsila riisei (Manso, 1988a, 1988b, 1988c; Manso et alii 2008) e Hemipholis elongata (figura 23.11H).
Infra-ordem Ophiodermatina (Jurássico inferior-Recente)
Placa dental dividida em várias peças subiguais por fissuras transversais, com uma série vertical de depressões ao longo da linha mediana, sendo geralmen- te uma em cada peça. Placas orais alongadas. Áreas musculares abradial e adradial medianamente desen- volvidas. Braços inseridos lateralmente e firmemente fundidos ao disco, com grânulos recobrindo as esca- mas do disco e muitas vezes os escudos orais. Papila infradental impar no ápice da mandíbula.
Atualmente, no litoral brasileiro, são encon- trados Ophioderma apressa , O. cinereum e Ophioderma januarii , dentre outras.
Infra-ordem Ophiolepidina (Jurássico inferior-Recente)
Placas dentais geralmente inteiras; placas orais alongadas. Área muscular abradial, pequena a mé- dia e inteira; área adradial medianamente desenvol- vida. Segundo poro tentacular oral abrindo dentro da fenda oral.
Estes ofiuroides são encontrados da região intermarés até áreas mais profundas na costa bra- sileira. Entre outras espécies destacam-se Amphipholizona delicata , Ophioplocus januarii , Ophiomisidium pulchellum e Ophiolepis paucispina (Monteiro, 1990).
C. Classe Asteroidea
(Ordoviciano-Recente)
Os asteroides, popularmente conhecidos como estrelas-do-mar, são comuns nos mares desde o Ordoviciano. No Brasil estes organismos são atualmen- te bem representados, encontrados em costões rocho- sos, em formações recifais, e no interior de sedimen- tos arenosos e lamosos, da zona intermaré às regiões profundas. No documentário fóssil brasileiro entretanto poucas espécies foram registradas. A isto se deve a relativa fragilidade do esqueleto formado por diver- sos ossículos. De acordo com Blake & Sprinkle (1996), esqueletos bem preservados de asteroides estão en- tre os mais raros fósseis de invertebrados. Os asteroides possuem o corpo com simetria radial apre- sentando cinco ou mais braços, sulco ambulacral aber- to, pódios com ampolas internas e a madreporita lo- calizada na região aboral (figura 23.8). Alguns asteroides apresentam a superfície do corpo coberta por pequenas protuberâncias entre os ossículos, que funcionam como brânquias externas, denominadas pápulas.
