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EVENTOS INICIAIS DO DESENVOLVIMENTO O DISCO EMBRIONÁRIO, COM SEUS TRÊS FOLHETOS, DÁ ORIGEM AO EMBRIÃO No início da 2ª SVIU, observa-se o embrioblasto como um disco oval constituído de duas camadas: os folhetos embrionários ectoderma e endoderma. Ao final da 2ª semana o endoderma apresenta um espessamento arredondado, chamado de placa precordal, que adere firmemente ao ectoderma. Essa região de firme adesão constitui o que será a membrana bucofaríngea, fusão similar ocorre na região caudal, formando a membrana cloacal. Nesse período determinam-se as duas extremidades do tubo digestivo: a boca e o ânus. Na 3ª SVIU ocorre um espessamento linear no ectoderma, conhecido como linha primitiva. Na parte medial dessa linha, as células ectodérmicas proliferam e migram, passando a ocupar a região entre os dois folhetos, constituindo o terceiro: o mesoderma. Além disso, células da região mais cefálica da linha primitiva migram linearmente em sentido cefálico, formando a notocorda. Nessa etapa o disco embrionário já é constituído pelos três folhetos, exceto nas membranas bucofaríngea e cloacal. Figura 1: Folhetos na 3ª SVIU CÉLULAS DA CRISTA NEURAL MIGRAM PARA AS REGIÕES DA FACE E DO PESCOÇO Na 4ª SVIU, inicia-se a formação do sistema nervoso. O ectoderma da região cefálica prolifera, formando o teléncefalo, o mesencéfalo e o rombencéfalo, além das dobras ou pregas neurais (duas bordas longitudinais). As bordas, chamadas de cristas neurais, continuam proliferando, até que se fundem na região central, formando o tubo neural. Figura 2: corte transversal do embrião na 4ª SVIU No rombencéfalo desenvolvem-se oito bulbos, denominados rombômeros. As regiões correspondentes as cristas neurais separam-se das pregas. As células dessas cristas neurais migrarão para constituir o ectomesênquima da face e do pescoço, além de participar na formação de outras estruturas, como os gânglios nervosos, as células pigmentares e a medula da glândula adrenal. Quando essas células migram, expressam os genes homeobox correspondentes aos rombômeros dos quais se originaram. Em seguida, o embrião dobra-se tanto em sentido craniocaudal quanto nas suas bordas laterais, em sentido ventral.
Figura 3: corte longitudinal de um embrião de 4 semanas DESENVOLVIMENTO DA CAVIDADE ORAL PRIMITIVA O ROMPIMENTO DA MEMBRANA BUCOFARÍNGEA ESTABELECE A COMUNICAÇÃO ENTRE A CAVIDADE ORAL PRIMITIVA E O INTESTINO ANTERIOR Em torno da quarta semana, o tubo digestivo divide-se em três porções: cefálica, média e caudal. Na extremidade cefálica, a cavidade oral primitiva, ou estomodeo , originada por uma invaginação do ectoderma, é separada do intestino anterior ou cefálico por uma fina membrana ectodérmica/endodérmica – a membrana bucofaríngea – estabelecendo-se a comunicação entre a cavidade oral primitiva e intestino anterior. Na extremidade caudal, ocorre processo semelhante, perfurando-se a membrana cloacal para comunicar o intestino posterior com a ânus. Figura 4: Vista frontal, onde se observa a cavidade oral primitiva de um embrião de 25 dias, bem como o 1º e 2º arco branquial. ARCOS, BOLSAS, SULCOS E MEMBRANAS BRANQUIAIS O APARELHO BRANQUIAL É RESPONSAVEL PELA FORMAÇÃO DA MAIOR PARTE DOS COMPONENTES DA FACE E DO PESCOÇO Os arcos branquiais iniciam seu desenvolvimento na 4ª SVIU, quando também ocorre a migração das células da crista neural. O primeiro arco branquial inclui os primórdios dos maxilares. Ao final da 4ª semana, visualizam-se quatro pares bem definidos, o 5º e o 6º par são muito pequenos. Os arcos são separados externamente pelos sulcos branquiais. O 1º arco branquial é subdividido em dois processos: mandibular – o maior, que formará a mandíbula-, e maxilar – que formará a maxila, o arco zigomático e a porção escamosa do osso temporal. Acima da cavidade oral primitiva forma-se o processo frontal, que, na sua porção anterior, constitui o processo frontonasal. Esses processos delimitam a cavidade oral. Na porção lateral começa a formação das fossetas nasais e desenvolvem-se os elementos da futura mucosa olfatória da cavidade nasal. O processo maxilar funde-se com o frontonasal, originando o osso maxilar e os tecidos moles adjacentes, exceto os da região do lábio superior. Figura 5: Vista frontal de um embrião de 32 dias. O tecido ectomesênquima é responsável pelas estruturas ósseas, dentárias (com exceção do esmalte), conjuntivas e musculares da região craniofacial. No 1º arco branquial, as células da crista neural que migraram a partir dos rombômeros 1 e 2
Uma vez diferenciados, os osteoblastos passam a sintetizar e secretar as moléculas de matriz orgânica do futuro osso, principalmente o colágeno, bem como a dar origem às vesículas da matriz. Durante a secreção dos componentes os osteoblastos ficam englobados na matriz calcificada e se transformam em osteócitos. A confluência de vários centros de ossificação resulta no entrelaçamento de algumas trabéculas com numerosos vasos sanguíneos. Origina-se, assim, o osso primário, que, com o aparecimento dos osteoclatos, é gradualmente, substituído pelo osso maduro ou lamelar. Ossificação endocondral O CÔNDILO E A SÍNFESE DA MANDÍBULA, BEM COMO A BASE DO CRÂNIO, DESENVOLVEM-SE POR OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL A ossificação endocondral é a principal responsável pela formação dos ossos longos das extremidades, bem como das vertebras e das costelas. No crânio e na face, a base do crânio e o côndilo da mandíbula, que são centros de crescimento craniofacial, desenvolvem-se por esse tipo de ossificação. Nos locais em que serão formados ossos por ossificação endocondral, células mesenquimais proliferam, condensando-se e diferenciam-se em condroblastos. Pelo processo de condrogênese, forma-se um modelo de cartilagem hialina com o aspecto do futuro osso. NA OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL, A APOPTOSE DOS CONDRÓCITOS E A CALCIFICAÇÃO DA MATRIZ CARTILAGINOSA LEVAM À DESINTEGRAÇÃO DA CARTILAGEM O processo de ossificação endocondral propriamente dito começa quando, células mesenquimais das adjacências do pericôndrio da cartilagem se diferenciam em osteoblastos, passando a sintetizar e secretar matriz óssea. Essa matriz, então, é mineralizada, durante esses processos os condrócitos secretam colágeno do tipo X e liberam vesículas da matriz que promovem a mineralização da matriz, acompanhada da morte programada das células (apoptose), restando apenas as cavidades entre os tabiques de matriz cartilaginosa calcificada. NA OSSIFICAÇÃO ENDOCONDRAL, NÃO HÁ TRANSFORMAÇÃO DE CARTILAGEM EM OSSO; A CARTILAGEM É SUBSTITUÍDA POR OSSO As cavidades deixadas pelos condrócitos são invadidas por capilares e células indiferenciadas vindas do mesênquima adjacente, que se diferenciam em osteoblastos e secretam matriz orgânica óssea sobre os trabiques de cartilagem calcificada. Desse modo, forma-se tecido ósseo nos locais em que havia tecido cartilaginoso sem que ocorra a transformação de cartilagem em osso, como, as vezes, é erroneamente interpretado. Figura 9: observa-se a cartilagem em degeneração e invasão de células indiferenciadas DESENVOLVIMENTO DA FACE A FORMAÇÂO DO LÁBIO SUPERIOR É MAIS COMPLEXA QUE A DO LABIO INFERIOR E ENVOLVE OS PROCESSOS MAXILARES E OS PROCESSOS NASAIS MEDIAIS Em torno do 28º dia do desenvolvimento, aparecem espessamentos no ectoderma da eminência frontal que são os placódios olfatórios, que migram anteriormente, formando uma espécie de ferradura que delimita o orifício nasal e estabelecem os processos nasais lateral e medial. Os processos nasais mediais dos dois lados, bem como o frontonasal formam a porção medial do nariz, a porção anterior da maxila e do palato (primário). O lábio superior é formado pelos processos maxilares e nasais mediais, que crescem em direção à linha mediana, na qual se fundem. Dessa maneira, o processo frontonasal é deslocado, deixando de ocupar a região do lábio superior. O lábio inferior é formado pela fusão dos dois processos mandibulares na linha
mediana. A fusão de todos os processos da face se completa em torno do 38º dia de gestação. DESENVOLVIMENTO DO PALATO AS CAVIDADES ORAL E NASAL SOMENTE SE SEPAREM APÓS A FORMAÇÃO DO PALATO SECUNDÁRIO No início do desenvolvimento do palato, as cavidades oral e nasal comunicam-se, e o espaço entre elas é ocupado pela língua em desenvolvimento e delimitado anteriormente pelo palato primário. Somente quando o palato secundário se desenvolve é que as duas cavidades se separam. A formação do palato secundário ocorre entre aa 7º e a 8º de gestação, decorrente de uma fusão medial das cristas palatinas, formadas a partir dos processos maxilares. As cristas palatinas, a princípio, estão voltadas para baixo, a cada lado da língua. Com o continuo crescimento, após a 7º semana, ocorre um rebaixamento aparente da língua, possibilitando que as cristas palatinas sejam elevadas, fundindo-se entre si e com o palato primário. Figura 10: formação do palato, as setas indicam a elevação das cristas palatinas e o rebaixamento da língua Durante a fusão dos epitélios do palato secundário, ocorre adesão. As células superficiais são eliminadas enquanto as células basais se aderem, formando junções. Forma-se, então, uma linha mediana epitelial, que rompe- se, gradualmente, restando ilhotas de células. Figura 11: fusão das cristas palatinas em embrião de 60 dias DESENVOLVIMENTO DA MAXILA A maxila desenvolve-se por meio de um centro de ossificação (do tipo intramembranosa) no processo maxilar do primeiro arco branquial. Ao nascimento, o processo frontal da maxila está bem demarcado e o corpo da maxila é relativamente pequeno, pois os seios maxilares ainda são rudimentares, seu crescimento ocorre principalmente após o nascimento. Se for respirador bucal terá pouco desenvolvimento das maxilas. DESENVOLVIMENTO DA MANDÍBULA COM EXCEÇÃO DO CÔNDILO E A SÍNFISE, A MANDÍBULA DESENVOLVE-SE POR OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA O processo mandibular contém a cartilagem de Meckel, como uma barra continua desde a orelha média até a linha medial. Entretanto, as duas barras de cartilagem não se encontram anteriormente na linha medial, sendo separadas por ectomesênquima. Na sexta semana, ocorre, lateralmente à cartilagem de Mackel, uma condensação de ectomesênquima. Na sétima semana, inicia-se a ossificação intramembranosa nessa região. A formação do osso da mandíbula ocorre em torno do aspecto lateral da cartilagem. Os centros de ossificação, de cada lado, ficam separados na região da sínfise até o nascimento. Da região da língula para frente, até a divisão do nervo em seus ramos incisivo e mentual, a cartilagem de Meckel desaparece completamente. Na região anterior da cartilagem de Meckel, porem, ocorre ossificação endocondral.
SÍNDROMES DOS ARCOS BRANQUIAIS
De Treacher Collins: gene autossômico dominante, má formação zigomático, pálpebras De Pierre Robin
