Clivagem ou Segmentação: formação da multicelularidade, Notas de aula de Nutrição

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• c a p í t u lo

Clivagem ou Segmentação: c a p í t u lo 5

formação da multicelularidade

Como uma única célula se transforma em um organismo

multicelular tão complexo? Esta questão nos faz pensar em

uma solução aparentemente muito simples: a multiplicação

celular (ou clivagem). Mas, vamos pensar agora naqueles di-

ferentes modelos de ovos que estudamos no capítulo 3. Eles

permitem considerar que as diferenças na quantidade e dis-

tribuição de vitelo levam em diferenças no processo de cliva-

gem dos diferentes tipos de ovos.

No presente capítulo, vamos estudar algumas característi-

cas gerais da fase de clivagem como conceitos, mecanismos

da clivagem, formação da mórula e fatores que podem in-

fluenciar o processo. Também veremos que, de acordo com o

tipo de ovo que cada animal produz, existem diferentes mo-

delos de clivagem embrionária total e parcial e os modelos

resultantes de blástulas.

5.1 Introdução

A ativação do gameta feminino durante a fecundação leva a um período de divisões celulares que dividem o zigoto em um grande nú- mero de pequenas células, criando a multicelularidade do embrião.

5.2 Caracterização da fase de clivagem

5.2.1 Definição

A clivagem é um processo que ocorre no início do desenvolvi- mento embrionário, no qual o zigoto ou célula ovo efetua uma sé- rie de divisões mitóticas consecutivas, dando origem a multicelu- laridade do embrião. Cada uma das células resultantes da clivagem do zigoto é denominada de blastômeros.

5.2.2 Qual é o mecanismo da clivagem?

A divisão celular consiste de dois mecanismos, sendo um de di- visão dos núcleos, a cariocinese, e o outro de divisão do citoplasma, a citocinese. Normalmente, estes eventos ocorrem em conjunto para que os núcleos recém formados sejam distribuídos em células separadas. A cariocinese é controlada pelo fuso mitótico, o qual é composto basicamente por microtúbulos. A citocinese é controlada pelo anel contrátil, o qual é composto de microfilamentos de actina

São célula embrionárias indiferenciadas

e miosina. O anel contrátil forma o sulco de clivagem, que é uma constricção da superfície do ovo ou blastômero que os leva a sedivi- direm em duas partes durante a telófase. No processo da clivagem, o sulco de clivagem que indica o plano de divisão celular se forma perpendicularmente ao eixo longo do fuso mitótico (Figura 5.1).

Microfilamentos

Centríolo Cromossomo

Microtúbulos

Figura 5.1. Esquema da telófase da primeira clivagem. Os cromossomos estão sendo arrastados para os centríolos por microtúbulos, enquanto que o citoplasma está sendo dividido pela contração dos microfilamentos (GILBERT, 2004).

5.2.3 Formação da mórula

No período de segmentação, as rápidas mitoses fazem com que o número de blastômeros aumente em progressão geométrica ao mesmo tempo em que eles reduzem de volume, até atingirem um tamanho típico das células somáticas.

Após a divisão do zigoto, o embrião é formado inicialmente por 02 blastômeros (Figura 5.2A). Logo a seguir, o embrião possui 04, 08, 16 blastômeros (Figura 5.2B a D) e, assim sucessivamente, até formar uma esfera maciça de células, denominada de mórula (do latim, pequena amora), devido à aparência do conjunto de células ser semelhante a uma amora (Figura 5.2E). Na maioria dos ani- mais, o aumento do número de células na fase de clivagem não é acompanhado pelo aumento do volume total do embrião. Como consequência, a mórula possui um volume aproximadamente igual ao do zigoto que lhe deu origem. O volume total do grupo de blastômeros agregados permanece constante porque o período de interfase, caracterizado pelo aumento celular, é praticamente suprimido entre as divisões mitóticas do período de clivagem.

Na maioria das espécies é um conjunto de células formado, em média, por 32- blastômeros

5.3 Padrões de clivagem embrionária

Vimos que nem todo o tipo de ovo possui a mesma quantidade de vitelo, e por isso a divisão que ocorre no ovo varia de um tipo de ovo para o outro. Os ovos oligolécitos e mesolécitos apresentam clivagem holoblástica ou total (do grego holos = total), sendo que a pequena e média quantidade de vitelo não interfere na formação do sulco de clivagem que nem uma extremidade a outra do ovo (Figura 5.3A). Em regra, os animais com ovos oligolécitos e que dependem do vitelo como fonte nutricional (como, por exemplo, o ouriço do mar) formam rapidamente um estágio larval com con- dições de se alimentar e eliminar excretas no ambiente. Já outros animais com ovos com pouquíssimo vitelo (oligolécitos ou ainda, para alguns, alécitos), como os mamíferos, uma estratégia diferen- te foi adotada: se desenvolvem dentro do corpo da mãe que forne- ce ao embrião o alimento e o oxigênio por meio da placenta.

Em contraste, os ovos megalécitos (ou macrolécitos) apresen- tam clivagem meroblástica ou parcial (do grego meros = parte), uma vez que é muito difícil clivar totalmente um ovo com uma massa de vitelo tão densa – o vitelo torna-se um obstáculo para a formação do sulco de clivagem (Figura 5.3B).

B

A

Figura 5.3. Tipos de clivagens que podem ocorrer em zigotos provenientes de diferentes tipos de ovos. (A) Clivagem holoblástica ou total; (B) Clivagem meroblástica ou parcial (GILBERT & RAUNIO, 1997).

5.3.1 Clivagem Holoblástica ou total

É típica de ovos com pouco e média quantidade de vitelo (oli- golécitos e mesolécitos, respectivamente). Neste modelo, o primei- ro plano de clivagem é longitudinal ou meridional (vertical), ou seja, vai do pólo animal ao pólo vegetativo dividindo todo zigoto, formando 02 blastômeros. O segundo plano de clivagem também é longitudinal, porém perpendicular ao primeiro plano. Assim formam-se 04 blastômeros dispostos lado a lado e que contém ci- toplasma de ambos os pólos (animal e vegetativo) (Figura 5.4). Na formação de 08 blastômeros, o 3º plano de clivagem é horizontal, podendo ser equatorial ou equatorial desigual (latitudinal). Tam- bém, o 3º plano de clivagem ainda pode ser oblíquo por apresentar variações na sua angulação influenciada pelos determinantes cito- plasmáticos que definem o ângulo do fuso mitótico.

Clivagem latitudinal ou equatorial desigual Clivagem equatorial

Pólo Animal

Pólo Vegetativo

Clivagem longitudinal ou meridional

B

A

Figura 5.4. Clivagem holoblástica ou total. (A) Esquema dos diferentes planos da clivagem holoblástica; (B) Zigoto sofrendo clivagem longitudinal ou meridional (vertical) e, em seguida, os 02 Blastômeros sofrendo também clivagem longitudinal, porém perpendicular a primeira (Modificado de GILBERT & RAUNIO, 1997).

gura 5.5C). Este tipo de clivagem é característico dos deuteros- tômios : equinodermas, hemicordados e cordados. Animais que sofrem este modelo de clivagem possuem um desenvolvimento regulativo ou indeterminado (este padrão de embriogênese será abordado mais detalhadamente no capítulo 9: “Diferenciação ce- lular na morfogênese embrionária”). Plano longitudinal Plano longitudinal (^) Plano equatorial

Embriões em duas metades simétricas

B

A

C

b) Clivagem total espiral Neste modelo, os planos de clivagem ocorrem inclinados em rea- ção ao eixodos pólos animal vegetativo devido à orientação oblíqua do fuso mitótico. Os responsáveis pela orientação e posição do fuso

Deuterostômios Os animais em que o destino do blastóporo (formado na fase de gástrula) será formar o ânus; neste caso uma abertura secundária formará a boca

Figura 5.5. Clivagem holoblástica radial. (A) Em equinodermas (no pepino do mar Synapta); (B) Em anfíbios; (C) Estágio de 32 blastômeros de um equinodermo, em uma visão do pólo animal, mostrando que embrião é dividido em duas metades simétricas por qualquer plano que passe através do eixo animal vegetativo (BROWDER et al.).

mitótico no interior das células são os determinantes ou fatores cito- plasmáticos (RNAs mensageiros e proteínas específicas). Como re- sultado, os blastômeros da metade animal ficam deslocados em rela- ção aos blastômeros da metade vegetativa (Figura 5.6A). Portanto, os blastômeros da metade animal não se localizam sobre os blastôme- ros da metade vegetativos correspondentes, mas sobre a junção en- tre cada dois blastômeros vegetativos. Nesta clivagem, para que um plano de divisão passe do pólo animal ao pólo vegetativo sem cortar nenhum blastômero, será necessário descrever uma espiral em que o seu eixo será o próprio eixo animal vegetativo (Figura 5.6B).

Esta clivagem ocorre, principalmente, em ovos do tipo meso- lécito. Em função da média quantidade de vitelo, acumulada nor- malmente no pólo vegetativo, o terceiro plano de clivagem ocorre acima da região equatorial do ovo. Isto determina que os blastôme- ros da camada superior sejam menores, chamados de micrômeros, e os da camada inferior sejam maiores, chamados de macrômeros. Assim, num estágio de 08 blastômeros da clivagem espiral, os 04 superiores (na metade animal) são micrômeros e estão deslocados para a direita ou esquerda, posicionando-se entre os 04 macrôme- ros da camada inferior (metade vegetativa) (Figura 5.6A).

A B

AB CD (^) A

B

1B 1A 2B (^) 2A 2D

1a 2b 1a 2a

1a 1b 1d

1b

C D

Este modelo de clivagem é a forma característica de segmen- tação nos anelídeos e moluscos (exceto os cefalópodes). Também ocorre em alguns platelmintos e nemertinos.

A clivagem espiral é característica dos protostômios (por exem- plo, os platelmintos, a maioria dos moluscos, anelídeos, nemerti- nos, etc). Animais que sofrem este modelo de clivagem possuem um desenvolvimento determinado ou em mosaico (este padrão de

protostômios Os animais em que o destino do blastóporo (formado na fase de gástrula) será formar a boca; uma abertura secundária formará o ânus

Figura 5.6. Clivagem holoblástica espiral de um molusco. (A) Estágio de 02 a 16 blastômeros em vista lateral; (B) Estágio de 08 blastômeros em vista do pólo animal; (MULLER, 1996; GILBERT, 2004).

d) Clivagem total rotacional É um modelo de clivagem típico dos ovos de mamíferos. Nestes animais, o 1º plano de clivagem divide o zigoto longitudinalmente, formando dois blastômeros do mesmo tamanho. Diferentemente da clivagem total radial, o 2º plano de clivagem é equatorial em um blastômero e meridional em outro, formando quatro blastômeros de tamanhos iguais, porém organizados de forma distinta quando com- parado aos 04 blastômeros da clivagem total radial (Figura 5.8B).

II plano de clivagem

IIa plano de clivagem

I plano de clivagem

I plano de clivagem

IIb plano de clivagem

AA^ BB

Figura 5.8. Esquema da comparação do início da clivagem radial (em equinodermas) (A) e rotacional (em mamíferos) (B) (GILBERT, 2004).

5.3.2 Clivagem meroblástica ou parcial

Esta clivagem apresenta duas modalidades já que a grande quan- tidade de vitelo inviabiliza que todo o citoplasma do ovo se divida. Assim, em função da distribuição do vitelo nos ovos existem duas modalidades da clivagem parcial:

a) Clivagem parcial discoidal Este modelo é típico dos ovos megalécitos telolécitos, onde a di- visão celular ocorre somente em uma pequena porção citoplasmá- tica próxima ao pólo animal, formando um disco de blastômeros que repousa sobre uma massa de vitelo; já o pólo vegetativo, rico

em vitelo armazenado, não se segmenta e forma futuramente o saco vitelínico. É uma clivagem característica dos ovos dos peixes, répteis, aves e dos moluscos cefalópodes (Figura 5.9).

Sulco de clivagem

B

A

b) Clivagem parcial superficial É típica dos megalécitos centrolécitos. O núcleo se divide repeti- das vezes sem que se formem limites celulares definidos dentro da massa de vitelo, formando as enérgides (correspondem a núcleos envoltos por uma pequena porção de citoplasma); conforme os nú- cleos se dividem, eles migram para o citoplasma periférico do ovo, formando um blastoderma sincicial; finalmente, surgem os limites celulares individualizando cada núcleo, formando um blastoder- ma celular em torno da massa central de vitelo não segmentado. Ocorre tipicamente na maioria dos artrópodes, principalmente nos insetos e em algumas espécies de crustáceos (Figura 5.10).

Figura 5.9. Clivagem meroblástica discoidal. (A) No ovo de galinha, em vista do pólo animal; (B) No ovo de peixe, em vista lateral (MULLER, 1996; GILBERT, 2004).

a formação de uma blástula com uma blastocele regular e central circundada por um blastoderma com blastômeros geralmente iguais, conhecida como celoblástula cêntrica (Figura 5.11A). Já nos ovos mesolécitos, ocorre à formação de uma blastocele menor e deslocada para o pólo animal devido ao fato dos blastô- meros do pólo vegetativo serem de maior tamanho (macrômeros) e mais ricos em vitelo, formando uma blástula com blastocele menor e irregular, denominada celoblástula excêntrica (Figura 5.11B).

b) Estereoblástula: é uma blástula com blastocele virtual ou vo- lume irrisório devido à presença de blastômeros bastante volu- mosos (macrômeros) no pólo vegetativo. Este tipo de blástula geralmente apresentam capuz de micrômeros disposto sobre a massa de macrômeros e não há a presença de uma cavidade aparente (Figura 5.11C). c) Blastocisto: é a blástula típica dos mamíferos. Neste tipo de blástula, a camada celular que reveste a blastocele é denomina- da de trofoblasto (do grego trophe.= nutrição) o qual dará ori- gem as estruturas relacionada a nutrição dos embriões. Tam- bém, no interior da blastocele, se forma um maciço de células, denominado de embrioblasto, que dará origem a todas as célu- las embrionárias (Figura 5.11D). d) Discoblástula: é uma blástula que ocorre na segmentação par- cial discoidal dos ovos megalécitos telolécitos. Nesta blástula, ocorre a formação de um blastoderma em forma de um disco de células, localizado no pólo animal, e abaixo da blastocele encon- tra-se uma grande massa de vitelo não clivado (Figura 5.11E). e) Periblástula: é uma blástula que possui os blastômeros do blas- toderma circundando uma massa de vitelo não clivado (blasto- cele virtual). Esta blástula é característica da segmentação parcial superficial dos ovos megalécitos centrolécitos (Figura 5.11F).

Blastocele

Blastoderma

Vitelo

Vitelo

Blastoderma

Células polares

Blastoderma Blastocele

Micrômeros

Macrômeros Trofoblasto

Blastocele

Embrioblasto

A B

C D

E F

Figura 5.11. Tipos de blástulas observadas na escala animal. (A) Celoblástula cêntrica; (B) Celoblástula excêntrica; (C) Estereoblástula; (D) Blastocisto; (E) Discoblástula; (F) Periblástula (HOUILLON, 1972; RANGEL, 1974).