Baixe Flor em Angiospermas: Gametófito Feminino e Características de Flores e Frutos e outras Notas de estudo em PDF para Evolução, somente na Docsity!
TÓPICO
8.1 Introdução 8.2 Origem das Angiospermas 8.3 As Apomorfias das Angiospermas 8.3.1 Flor 8.3.2 Estames 8.3.3 Gametófito masculino reduzido 8.3.4 Carpelos 8.3.5 Óvulo com dois tegumentos 8.3.6 Gametófito feminino reduzido 8.3.7 Formação do endosperma 8.3.8 Elementos de tubo crivado e células companheiras 8.4 Desenvolvimento da Flor 8.5 Inflorescências 8.6 Frutos 8.7 Ciclo de Vida das Angiospermas 8.7.1 Formação do gametófito masculino 8.7.2 Formação do gametófito feminino
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) Déborah Yara A. C. dos Santos Fanly Fungyi Chow Ho
CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8
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8.1 Introdução
As angiospermas, ou plantas com flores, são, possivelmente, o mais diverso grupo de plan- tas existente no planeta. Acredita-se que existam pelo menos 260.000 espécies vivas, as quais ocupam praticamente todos os habitat da Terra, exceto ambientes extremos, como topos de montanhas muito altas, regiões próximas aos polos ou as profundezas dos oceanos. Essas plantas apresentam grande variedade de hábitos de vida, podendo ser lianas (trepadeiras), árvores, ervas, plantas aquáticas, tanto de água doce como marinhas, até parasitas. Apresentam grande diversi- dade morfológica, tanto do seu corpo como dos órgãos reprodutivos. Assim como todas as espermatófitas, as angiospermas são heterosporadas, endospóricas com desenvolvimento do gametófito dentro da parede do esporo, possuem megasporângio comple- tamente envolvido por um tecido, nesse caso, duas camadas de tegumento, e são traqueófitas. Apresentam ciclo de vida haplodiplobionte, com reprodução completamente independente da água (sifonogamia). Assim como nas gimnospermas, não há formação de anterídios nas angiospermas. Apesar de sua diversidade, as angiospermas formam um grupo monofilético ( Figura 8.1 ) sustentado por algumas apomorfias:
- Presença da flor, normalmente com perianto associado;
- Estames com duas tecas, cada uma com dois microsporângios;
- Gametófito masculino bem reduzido, com três núcleos;
- Presença de carpelos e formação de frutos;
- Óvulos envoltos por dois tegumentos;
- Gametófito feminino bem reduzido, com oito núcleos;
- Formação de um endosperma triploide decorrente da dupla fecundação;
- Presença de elementos de tubo crivado.
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Estudos cladísticos recentes, com representantes viventes, têm demonstrado Amborella tri- chopoda (Amborellales) como sendo a linhagem mais basal das angiospermas ( Figura 8.1 ). Essa espécie não apresenta vasos, tem flores unissexuadas, perianto disposto em espiral, estames laminares e carpelos não unidos. A hipótese mais aceita atualmente para a origem das angiospermas é que elas tenham derivado de algum membro do grupo das pteridospermas (Lyginopteridopsida ou Pteridosperma), um grupo de plantas extinto, que apresentava sementes e folhas semelhantes às de samambaias. Características presentes em fósseis de Caytoniales e/ou de Glossopteridales (representantes extintos de pteridos- permas) fornecem apoio à ideia da origem das angiospermas a partir de membros desse grupo. Um fóssil de angiosperma descoberto no início deste século na China tem possibilitado novas discussões a esse respeito. Archaefructus , gênero com duas espécies, data de cerca de 130 milhões de anos e, aparentemente, eram plantas aquáticas com eixos reprodutivos longos,estames localizados na parte inferior e carpelo mais acima. Alguns autores interpretam esse eixo longo como uma única flor sem perianto, com um receptáculo alongado lembrando o que se tem entre as magnólias. Considerando-se essa interpretação, esse poderia ser um tipo ancestral de flor de angiosperma e Archaefructus seria grupo-irmão desse grupo. Uma interpretação alternativa sugere que a estrutura desse fóssil corresponderia a uma inflorescência com flores masculinas e femininas, como as de algumas plantas aquáticas atuais. Dessa forma, Archaefructus representaria um grupo extinto dentro de uma linhagem existente de angiosperma. Assim, fica evidente que a descoberta de novos fósseis é muito importante para o entendi- mento do início da história evolutiva desse grupo.
Leitura complementar: Se quiser aprofundar um pouco mais seus conheci- mentos, leia os artigos indicados abaixo,os quais apresentam as duas interpretações do posicionamento de Archaefructus em relação ao restante das angiospermas. SUN et al. 2002. Science 296: 899-904. FRIIS et al. 2003. Trends in plant science 8: 369-373.
Agora é a sua vez Antes de prosseguir a leitura do texto, responda à atividade 8.1.
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8.3 As Apomorfias das Angiospermas
Como já dissemos, as angiospermas formam um grupo muito diverso, com estruturas vege- tativas e reprodutivas altamente especializadas e diferenciadas em vários ambientes. No entanto, todas compartilham algumas novidades evolutivas que nos permitem reconhecê-las como um grupo monofilético. A seguir, detalharemos cada uma dessas apomorfias.
8.3.1 Flor
A flor consiste em um ramo caulinar de crescimento determinado. Esse ramo apresenta folhas modificadas, dispostas nos nós que estão muito próximos entre si, devido ao achatamento dos entrenós. Essa estrutura representou um avanço evolutivo muito importante, pois nesse grupo de plantas os óvulos e as sementes não estão mais expostos ao meio externo, mas incluí- dos num ovário. Dessa estrutura, que envolve os óvulos e as sementes, foi originado o nome do grupo: angiosperma (do grego angio = vaso ou urna; sperma = semente). Muitas flores apresentam quatro conjuntos de apêndices, dois estéreis e dois férteis, ligados ao receptáculo (parte do eixo na qual as peças florais estão inseridas), dispostos, muitas vezes, em círculos ( verticilos ) ( Figura 8.2 ). Abaixo do receptáculo, existe um eixo que sustenta a flor, chamado de pedicelo , e, na base deste, há uma bráctea , uma folha modificada, geral- mente bem reduzida. O verticilo estéril mais externo na flor é formado por peças muito similares a folhas, conhe- cidas como sépalas. O conjunto das sépalas é chamado de cálice. As sépalas têm como função principal protegerem o botão floral em seus estágios iniciais. As peças desse verticilo podem ser livres entre si (cálice dialissépalo ) ou podem ser unidas (cálice gamossépalo ). Mais interna- mente ao cálice, aparece o outro verticilo estéril formado por apêndices foliáceos, geralmente coloridos, chamados de pétalas , que, em conjunto, são conhecidos como corola. Esse verticilo atua, principalmente, na atração de polinizadores. Os diferentes formatos e cores da corola estão muito relacionados aos diferentes polinizadores. Da mesma forma que o cálice, a corola também pode apresentar as pétalas livres entre si (corola dialipétala ) ou unidas (corola gamopétala ). Ao conjunto dos verticilos estéreis da flor (cálice e corola) denomina-se perianto. Em alguns casos, as sépalas e pétalas não são claramente distinguíveis, sendo então denominadas de
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peças florais diferenciadas, permitindo um só plano de simetria, a flor é zigomorfa ( Figura 8.2 ). Quando não podem ser traçados planos de simetria, as flores são chamadas de assimétricas. Uma flor é chamadade completa se todos os verticilos (cálice, corola, androceu e gineceu) estão presentes. Se qualquer um deles estiver faltando, a flor é chamada de incompleta. Assim, uma flor imperfeita (unissexuada) é também incompleta, porém nem toda flor incompleta é imperfeita, pois estames e carpelos podem estar presentes.
Figura 8.2: Representação esquemática da morfologia floral a) Vista geral de uma flor completa b) Classificação de acordo com o tipo de posição do ovário c) Classificação de acordo com a simetria da flor. / Fonte: Modificado de a) CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8ª ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. 1.464 p. e b) GONÇALVES, E.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2ª ed. Nova Odessa: Editora Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2011. 416 p.; Elaborado por USP/Univesp.
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8.3.2 Estames
Os estames, órgão reprodutivo masculino da flor, são formados por uma parte alongada, denominada de filete , que porta em sua porção apical uma estrutura denominada de antera. Esses estames são interpretados como microsporofilos modificados, que contêm microsporân- gios, dentro dos quais os micrósporos originarão os grãos de pólen. As anteras das angiosper- mas contêm dois pares de microsporângios (ou sacos polínicos ), estando cada par localizado em uma metade da antera chamada de teca ( Figura 8.3A ).
Figura 8.3: a) Representação esquemática de uma flor com destaque para os estames b) Tipos de deiscência da antera c) Corte transversal da antera indicando os microsporângios. / Fonte: Modificado de a) CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8ª ed. Porto Alegre: Editora Artmed,
- 1.464 p. e b) GONÇALVES, E.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2ª ed. Nova Odessa: Editora Instituto Plantarum de Estudos da Flora,
- 416 p.; Elaborado por USP/Univesp.
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Assim como vimos para as “gimnospermas”, a fecundação acontece por sifonogamia, ou seja, o gameta masculino atinge o feminino sem a necessidade de água. O tubo polínico desenvolve-se a partir do momento que o pólen alcança o estigma, crescendo através do estilete até atingir o óvulo, onde está o gametófito feminino. A célula espermática não tem flagelo e, portanto, não é móvel, uma condição derivada entre as plantas terrestres e presente também nas Coniferophyta. Se necessário, reveja o tópico 7 da disciplina “Diversidade e Evolução das Plantas”.
8.3.4 Carpelos
Os carpelos são, de fato, a maior apomorfia das angiospermas. São definidos como megas- porofilos conduplicados , ou seja, que se dobram ao longo de seu comprimento, envolvendo um ou mais óvulos. Assim como todas as partes da flor, os carpelos são considerados folhas modificadas (megas- porofilos) que, nesse caso, portam os megasporângios (nas plantas com semente são os óvulos). Esse megasporofilo apresenta suas margens modificadas, sendo fundidas em consequência da dobradura da folha, com porções especializadas em receber o grão de pólen e em possibilitar o crescimento do tubo polínico. Algumas características evidenciam a estrutura foliar dos carpelos ( Figura 8.5 ). São elas: a. O início de seu desenvolvimento é semelhante ao de uma folha achatada dorsiventralmente; b. O padrão de venação apresenta uma nervura mediana (nervura dorsal ) correspondente à nervura central das folhas, e duas nervuras próximas das margens dos carpelos (ner- vuras ventrais ). Essas nervuras são tipicamente colaterais, com o xilema voltado para a superfície adaxial e o floema, para a superfície abaxial.
Figura 8.4: Esquema do grão de pólen em desenvolvimento. / Fonte: Modificado de SIMPSON, M. G. Plant Systematics. 2ª ed. London: Elsevier Academic Press , 2010. p. 169.; Elaborado por USP/Univesp.
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Os carpelos são as unidades formadoras do verticilo mais interno da flor, denominado de gineceu (deno- minação análoga ao androceu). Em uma flor, podem estar presentes um ou mais carpelos. Estes podem estar livres entre si, constituindo o gineceu apocárpico , ou unidos entre si, total ou parcialmente, constituindo o gineceu sincárpico ( Figura 8.6B ). O gineceu é formado por unidades diferenciadas chamadas de pistilo , que se divide em três porções bem definidas.A porção apical do pistilo é o estigma , que, na maioria das vezes, apresenta uma superfície glandulosa, pilosa ou rugosa, a qual facilita a recepção e aderência dos grãos de pólen. O estigma é ligado ao ovário pelo estilete , que, geralmente, tem a forma alongada e cilín- drica, por onde cresce o tubo polínico. A porção basal do pistilo é normalmente dilatada e abriga os óvulos, sendo denominada de ovário. ( Figura 8.6A ). O ovário formado por carpelos fusionados pode apresentar internamente um ou mais lóculos. O número de lóculos pode fornecer uma boa estimativa do número de carpelos daquele gineceu. A região do ovário, de onde se originam os óvulos e na qual eles permanecem aderidos, é denominada de placen- ta , e essa pode apresentar arranjos variados ( placentação ) no ovário. Existem muitos padrões de placentação. Em algumas flores com gineceu sincárpico, o ovário apresenta vários lóculos com os óvulos aderidos à coluna central formada pela união dos carpelos – placentação axilar. De outra forma, esses óvulos aparecem presos à coluna central não ligada àparede externa do ovário (placentação central livre ). Nas flores com placentação parietal , os óvulos estão presos à parede externa do ovário ( Figura 8.6C ). Nesses dois últimos casos, o ovário deve ser unilocular.
Figura 8.5: Desenho esquemático do desenvolvimento do carpelo evidenciando sua origem foliar. Note e compare o posicionamento das nervuras (bolinha preta/branca) no esquema de uma folha típica e suas correspondências no carpelo. Preto = xilema; branco = floema; s.t. = secção transversal. / Fonte: Modificado de SIMPSON, M. G. Plant Systematics. 2ª ed. London: Elsevier Academic Press , 2010.p.170.; Elaborado por USP/Univesp.
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geneticamente idênticos às células do estigma da flor (ou seja, provenientes do mesmo indi- víduo) não germinam, evitando a autofecundação e promovendo diversidade genética. b. A diferenciação de uma região especializada em conter os óvulos, ou seja, o ovário, levou a possibilidade da formação dos frutos e abriu novas possibilidades em termos de dispersão das sementes. O fruto corresponde ao ovário desenvolvido após a fecundação, que abriga em seu interior as sementes (formadas pelo desenvolvimento dos óvulos após a fecundação).
8.3.5 Óvulo com dois tegumentos
As outras espermatófitas, que não as angiospermas, apresentam óvulo unitegumentado, ou seja, megasporângio envolvido por um tegumento. Nas angiospermas, o óvulo é bitegumen- tado. Esses tegumentos somente não estão presentes na porção distal do óvulo, deixando uma abertura – micrópila – por onde entra o tubo polínico. Esses dois tegumentos tomam parte da formação do envoltório da semente. A vantagem adaptativa do óvulo bitegumentado não é muito clara, porém, certamente pos- sibilitou a evolução de camadas especializadas no envoltório da semente.
8.3.6 Gametófito feminino reduzido
Assim como todas as espermatófitas, as angiospermas apresentam somente uma célula-mãe de megásporo (megasporócito) dentro do megasporângio. Essa célula divide-se por meiose, origi- nando quatro megásporos , dos quais três são abortados e somente um permanece funcional. A partir dessa única célula, há a formação do gametófito feminino ( megagametófito ) com o menor número de células dentre as plantas. O megásporo passa por três divisões mitóticas, resul- tando em oito núcleos haploides, que se diferenciam posteriormente em sete células. Na região micropilar ficam três células, uma central que é a oosfera , ou gameta feminino, ladeada por duas células chamadas de sinérgides. Na extremidade oposta existem três outras células chamadas de
Agora é a sua vez Após a leitura da primeira parte do conteúdo, se preferir, reveja mais uma vez a atividade interativa 8.1.
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antípodas. O restante do gametófito é formado por uma célula binucleada, chamada de célula central, com dois núcleos polares. Não há formação de arquegônio ( Figura 8.7A ). A vantagem adaptativa da redução do gametófito reduzido das angiospermas está relacionada com a diminuição no tempo de desenvolvimento dessas plantas. Nas angiospermas, a fertiliza- ção acontece rapidamente após a polinização. Essa característica temuma grande vantagem,pois possibilitauma rápida dispersão das sementes e ocupação de novos nichos.
O gametófito feminino é muitas vezes tratado como saco embrionário. Essa denominação pode acarretar alguma confusão, parecendo ser uma nova estrutura e não evidenciando a homologia com o gametófito feminino de outras plantas com sementes.
Figura 8.7: Esquema do desenvolvimento do gametófito feminino dentro do óvulo em angiosperma a) Após a meiose, há formação de quatro megásporos, permanecendo somente um funcional. Este sofre mitose e origina o gametófito feminino com sete células, sendo uma delas – célula central – binucleada b) Na fecundação há a união de uma célula espermática com a oosfera, originando um novo embrião 2n, e a união da outra célula espermática com os dois núcleos polares da célula central (dupla fecundação), originando o endosperma na semente. / Fonte: Modificado de SIMPSON, M. G. Plant Systematics. 2ª ed. London: Elsevier Academic Press , 2010.; Elaborado por USP/Univesp.
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primórdios, que se desenvolvem em verticilos de fora para dentro, sendo os primórdios que originarão as sépalas os primeiros a se formar, seguidos dos que originarão as pétalas, depois os que formarão estames e, por último, os responsáveis pelos carpelos. Estudos moleculares recentes, desenvolvidos em Arabidopsis thaliana , que é uma espécie modelo muito importante para diversos estudos em plantas vasculares, têm possibilitado o entendimento da base genética do desenvolvimento floral. Atualmente, o desenvolvimento das peças que formam os verticilos florais (sépalas, pétalas, estames e carpelos) é explicado pelo modelo ABC. Nesse modelo, os produtos de classes de genes designados A, B ou C são responsáveis pela formação de um dos quatro verticilos florais. As sépalas são formadas quando somente A é expresso; as pétalas desenvolvem-se na região do meristema onde A e B são expressos; os estames, onde B e C estão ativos; e os carpelos desenvolvem-se quando somente C é expresso ( Figura 8.8 ).
Já vimos que fatores externos influenciam o padrão de florescimento das plantas,que são diferencialmente sensíveis à duração do dia (exposição à luz) e da noite (exposição ao escuro). Sabemos que, na verdade, algumas espécies apresentam um período crítico de exposição ao escuro em seu fotoperíodo, para que haja o estímulo à floração. As substâncias sensíveis a essa influência externa são os fitocromos. Além da influência de fatores externos, há também o envolvimento de hormônios no pro- cesso de desenvolvimento da flor. O controle hormonal da floração foi postulado a partir de observações feitas por volta da década de 1930, quando alguns pesquisadores propuseram que as folhas “percebiam” a luz, fazendo com que uma gema se desenvolvesse em flor e não em um novo ramo. Na época, esse hormônio da floração foi denominado de florígeno , ou seja,
Figura 8.8: Esquema do modelo ABC de regulação genética do desenvolvimento das peças florais. / Fonte: Modificado de CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8ª ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. p. 761.; Elaborado por USP/Univesp.
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formador de flores. Mais tarde, outros estudos demonstraram que o tratamento com giberelina pode estimular a floração, mesmo em plantas crescidas fora de seu fotoperíodo indutivo, suge- rindo que o florígeno seria, na verdade, duas classes de hormônios: a giberelina e a “antesina” (ainda não identificada). Atualmente, há fortes evidências de que existam, na mesma planta, substâncias indutoras e inibidoras envolvidas no controle da floração.
8.5 Inflorescências
As flores podem ser solitárias ou estar agrupadas de diversas maneiras, em estruturas conheci- das como inflorescências , que podem ser vistas como formas de maximização da reprodução, aumentando, pelo menos virtualmente, a atração de polinizadores. Esse conjunto de flores é categorizado segundo sua ontogênese. Existem muitos tipos de inflorescências, sendo os mais comuns os racemos (conhecidos como cachos), que apresentam crescimento indeterminado, e os capítulos , nos quais as flores se dispõem em um receptáculo plano, sugerindo muitas vezes, em seu conjunto, uma única flor. A Figura 8.9 mostra o dese- nho esquemático de alguns tipos comuns de inflorescências.
Figura 8.9: Esquema de alguns tipos comuns de inflorescências. / Fonte: Modificado de RAVEN, P.H., R.F. EVERT & S.E. EICHHORN. 2007. Biologia Vegetal.; Elaborado por USP/Univesp.
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Outra forma de classificar esses frutos está relacionada a eles se abrirem ( deiscentes ) ou não ( indeiscentes ) na maturidade. Os frutos também podem ser ditos secos ou carnosos. Outras características derivadas da forma do ovário, como número de lóculos, presença ou não de septos, número de sementes (derivadas dos óvulos), posição das sementes, entre outras, também podem ser consideradas na descrição dos diversos tipos de frutos. Alguns exemplos são descritos abaixo:
Frutos simples, secos e indeiscentes: a. Aquênio : oriundo de um ovário unilocular, no qual a semente está ligada ao fruto apenas por um ponto. Exemplo: girassol. b. Cariopse : pericarpo totalmente unido à testa da única semente. Exemplo: fruto típico das gramíneas (cereais).
Frutos simples, secos e deiscentes: c. Cápsula : formado por dois ou mais carpelos, com nomes específicos de acordo com a abertura. Cápsula loculicida – abre-se por fendas ao longo dos carpelos. Cápsula septí- fraga – abre-se em fendas nas junções dos carpelos. Cápsula poricida – abre-se por poros. Exemplos: quiabo, eucalipto. d. Legume : origina-se de um gineceu unicarpelar com ovário súpero e abre-se ao longo da soldadura do carpelo e da nervura central. Exemplos: amendoim, vagem.
Frutos simples e carnosos: e. Baga : normalmente com muitas sementes e pericarpo carnoso mais ou menos uniforme. Exemplos: tomate, goiaba. f. Drupa : fruto com semente recoberta por endocarpo coriáceo ou pétreo. Exemplo: azeitona. g. Hesperídeo : tipo particular de baga com epicarpo repleto de glândulas oleíferas, me- socarpo esponjoso e endocarpo membranáceo com tricomas suculentos. Exemplos: laranja, limão.
Frutos agregados: Como os frutos agregados são formados do desenvolvimento de vários pistilos da mesma flor, as denominações são dadas com base nos tipos de frutos de cada pistilo.
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h. Fruto agregado de aquênio : morango i. Fruto agregado de drupa : amora
Frutos múltiplos: A denominação é dada da mesma forma que os frutos agregados.
8.7 Ciclo de Vida das Angiospermas
Como já vimos anteriormente, os gametófitos masculino e feminino em angiospermas são muito reduzidos, sendo essas características importantes apomorfias para este grupo de plantas. Não há formação de anterídios ou arquegônios. O gametófito feminino desenvolve-se comple- tamente retido no esporófito, mais especificamente, dentro do óvulo. Os gametas masculinos, totalmente desprovidos de mobilidade, são levados até o gameta feminino pelo crescimento do tubo polínico, após o transporte do grão de pólen até o estigma da flor. Após a fecundação, há formação da semente, decorrente do desenvolvimento do óvulo e, paralelamente, há formação do fruto pelo desenvolvimento do ovário.
8.7.1 Formação do gametófito masculino
Dentro da antera, no decorrer do desenvolvimento, quatro grupos de células se diferen- ciam em microsporângios. As células mais internas desses grupos se diferenciam em micros- porócitos (células-mãe de micrósporos). Osmicrosporócitos sofrem meiose, originando, cada um, uma tétrade de micrósporos (haploides). Esse processo é conhecido por microsporo- gênese (formação dos micrósporos).
É muito importante entender que, assim como acontece para todas as embriófitas, o ciclo de vida das angiospermas é haplodiplobionte, ou seja, há alternância de gerações, ou, há uma geração gametofítica (produtora de gametas e, nesse caso, efêmera) e outra esporofítica (produtora de esporos e dominante).
