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UNIVERSIDADE DA REGIÃO DE JOINVILLE – UNIVILLE
DEPARTAMENTO DE ENGENHARIAS E SISTEMAS DE INFORMAÇÃO – ENGETEC
CURSO DE ENGENHARIA QUÍMICA
KAMILA REGIANE PACHECO
AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETANOL POR Pleurotus sajor-caju
JOINVILLE, 2013
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AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETANOL POR Pleurotus sajor-caju, Teses (TCC) de Processo de Produção
TCC - ENGENHARIA QUIMICA Avaliar a produção de etanol por Pleurotus sajor-caju utilizando diferentes fontes de carbono.
Tipologia: Teses (TCC)
2012
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UNIVERSIDADE DA REGIÃO DE JOINVILLE – UNIVILLE
DEPARTAMENTO DE ENGENHARIAS E SISTEMAS DE INFORMAÇÃO – ENGETEC
CURSO DE ENGENHARIA QUÍMICA
KAMILA REGIANE PACHECO
AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETANOL POR Pleurotus sajor-caju JOINVILLE, 2013
KAMILA REGIANE PACHECO
AVALIAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETANOL POR Pleurotus sajor-caju Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Curso de Engenharia Química da Universidade da Região de Joinville – UNIVILLE, como requisito parcial para obtenção do grau de bacharel em Engenharia Química. Prof. Orientador de Classe: Márcia Luciane Lange Silveira Prof. Orientador Específico: Theodoro Marcel Wagner JOINVILLE, 2013 AGRADECIMENTOS
SUMÁRIO
- SUMÁRIO............................................................................................................................
- RESUMO..............................................................................................................................
- INTRODUÇÃO.....................................................................................................................
- 1 OBJETIVOS......................................................................................................................
- 1.1 Objetivo Geral................................................................................................................
- 1.2 Objetivos Específicos.....................................................................................................
- 2 MATERIAL E MÉTODOS...............................................................................................
- 2.1 Micro-organismo...........................................................................................................
- 2.2 Meio e Condições de Cultivo........................................................................................
- 2.3 Metodologia Analítica...................................................................................................
- contendo as diferentes fontes de carbono......................................................................... 2.3.1 Determinação das concentrações de etanol e de consumo de substrato nos meios
- contendo pseudocaule de bananeira................................................................................. 2.3.2 Determinação das concentrações de etanol e de consumo de substrato no meio
- 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................................
- Diferentes Fontes de Carbono........................................................................................... 3.1 Cinética De Produção De Etanol e de Consumo de Substrato nos Meios Contendo
- CONCLUSÃO....................................................................................................................
- REFERÊNCIAS..................................................................................................................
RESUMO
A maior parte do etanol produzido de fontes renováveis provem da cana–de–açúcar e de grãos amiláceos, esforços significativos têm sido feitos para produzir etanol a partir de biomassa lignocelulósica (quase 50% de toda a biomassa na biosfera) como os resíduos agroindustriais. Os fungos do gênero Pleurotus, pertencentes à classe dos Basidiomicetos, são reconhecidos por produzirem enzimas lignocelulolíticas que os habilitam a degradar facilmente a lignina e celulose da madeira, assim como outros substratos vegetais e resíduos agroindustriais utilizados para o seu cultivo. Por outro lado, Santa Catarina é o terceiro maior produtor nacional de banana gerando significativa quantidade de pseudocaule como resíduo. Sendo assim, este trabalho avaliou o consumo de diferentes açúcares e do pseudocaule de bananeira, bem como a produção de etanol por Pleurotus sajor-caju. Os experimentos para avaliação do consumo de diferentes substratos e produção de etanol foram conduzidos em garrafas de Duran de 2L contendo 400 mL do meio de cultivo composto de extrato de levedura ( g.L-1) e 20 g.L-1^ das fontes de carbono xilose, glicose e sacarose, dissolvidos em extrato de trigo. Os frascos foram incubados em anaerobiose por 14 dias, após os quais foram mantidos em aerobiose até o 21º dia. Amostras foram retiradas a cada dois dias para análise do consumo de açúcares e da produção de etanol. Similarmente, um experimento utilizando pseudocaule como fonte de carbono foi conduzido em aerobiose por 14 dias. Em relação ao consumo das diferentes fontes de carbono, observou-se consumo de 2,4; 5,73; 4,95; 0,17 e 13,3 g.L-1^ de sacarose, glicose, xilose, frutose e açúcares totais, respectivamente, quando o processo foi conduzido em anaerobiose. Na fase aeróbia, obteve-se 0,14; 4,02; 0,4; 0 e 4,56 g.L-1^ de consumo de sacarose, glicose, xilose, frutose e açúcares totais, respectivamente. Considerando o processo global, 2,54; 9,74; 5,35; 0,13 e 17,76 g.L-1^ de sacarose, glicose, xilose, frutose e açúcares totais, respectivamente, foram consumidos. Os fatores de conversão de substrato total em etanol foram de 0,02; 0,1 e 0,04 g.g-1^ para os processos em anaerobiose, aerobiose e global, respectivamente. Quando o pseudocaule de bananeira foi utilizado como fonte de carbono, 9,77 g.L-1^ de açúcares totais foram consumido e 0,87 g.L-1^ de etanol produzidos, resultando em um fator de conversão de substrato em produto de 0,09 g.g-1. Os resultados indicam que, embora haja a possibilidade de produção de etanol utilizando P. sajor-caju , novos experimentos devem ser realizados de forma a investigar o favorecimento de rotas metabólicas e a condução do processo que visem otimizar a produção de etanol.
utilizam, simultaneamente, glicose e xilose já produziram resultados positivos (JOSHI et al ., 2011). Micro-organismos que degradam rapidamente restos orgânicos, como fungos, são grandes candidatos a serem usados, em escala comercial, como produtores de enzimas que degradam material lignocelulósico (SIMÕES, 2013). Os fungos vêm sendo utilizados há milhares de anos, tanto para fins medicinais como para fins alimentícios e cerimoniais. Participam desde a produção de vinhos, molhos, queijos, cervejas e até na produção da penicilina, ácidos orgânicos e outros produtos (MODA, 2003). Embora o uso de Basidiomicetos para a produção de bioetanol não seja explorado, recentemente, trabalhos vêm reportando a habilidade desses fungos no pré-tratamento de material lignocelulósico para posterior processo de fermentação para produção de etanol (WAN e LI, 2012; WAN e LI, 2010); na produção direta de etanol a partir de açúcares simples (monossacarídeos), oligossacarídeos e de biomassa lignocelulósica (MIZUNO et al ., 2009 a, b; OKAMOTO et al ., 2011; KAMEI et al ., 2012); ou na sacarificação e fermentação simultâneas (SSF) (ITOH et al ., 2003). Os basidiomicetos são incluídos taxonomicamente no Filo Basidiomycota do Reino Fungi. Morfologicamente são caracterizados como fungos que produzem esporos de origem sexuada em estruturas especializadas chamadas basídios, onde ocorre a cariogamia e a meiose (ALEXOPOULOS et al .,1996). Os fungos do gênero Pleurotus são macrofungos pertencentes à classe dos basidiomicetos naturalmente encontrados em florestas úmidas tropicais e subtropicais, decompositores de madeira e de resíduos vegetais (PUTZKE e PUTZKE, 1998). Esses fungos também são reconhecidos por produzirem enzimas lignocelulolíticas que os habilitam a degradar facilmente a lignina e celulose da madeira, assim como outros substratos vegetais e resíduos agroindustriais utilizados para o seu cultivo (BONONI et al ., 1991; CAPELARI, 1996; BONATTI et al ., 2004). Vários dos meios de cultivo e substratos utilizados no cultivo do gênero Pleurotus são resíduos agroindustriais lignocelulósicos. De acordo com Yu et al .,(2008), os resíduos lignocelulósicos são compostos por polímeros complexos como celulose, hemicelulose e lignina, o que os torna uma abundante fonte de matéria prima orgânica. Estes materiais constituem a estrutura base das plantas e são encontrados como fibras entrelaçadas resistentes a ação mecânica, formando uma espécie de barreira a ação de microrganismos (JAYARAMAN, 2003). A parede celular das plantas é organizada em camadas de diferentes espessuras e proporções diferentes de celulose, hemicelulose e a matriz de lignina. O
principal componente estrutural das paredes de células jovens é a celulose, um polissacarídeo linear formado por moléculas de glicose unidas por ligações glicosídicas do tipo β-1,4. A celulose existe como um sistema de fibrilas de 3 a 4 nm de diâmetro agregadas em unidades estruturais maiores. As microfibrilas de celulose são enroladas helicoidalmente em ângulos diferentes nas várias camadas da parede celular. Esta estrutura helicoidal contribui para a resistência mecânica da planta. O grau de polimerização é também importante mecanicamente, uma vez que é altamente correlacionado com a resistência à tração. As moléculas de celulose estão envolvidas por lignina e hemiceluloses (SCHWARZE, 2007). As hemiceluloses, localizadas na parede celular secundária, são polímeros ramificados heterogêneos contendo pentoses (β-D- xylose, α-L-arabinose), hexoses (β-D-manose, β-D-glicose, α -D-galactose) e/ou ácidos urônicos (α-D-glucurônico, α-D-4-O-metil-galacturônico e ácido α -D-galacturónico) (GIRIO et al ., 2010). Durante a maturação das células, todas as camadas da parede juntamente com a lamela média são, em maior ou menor grau, impregnadas com a lignina (SCHWARZE, 2007). A lignina [C 9 H 10 O 3 (OCH 3 ) (^) 0,9-1,7]n é um polímero aromático sintetizado a partir de precursores fenilpropanóides. As principais unidades químicas de fenilpropano da lignina consistem essencialmente de siringil, guaiacil e p-hidroxifenol e estão unidas por um conjunto de ligações formando uma complexa matriz (DEMIRBAS, 2008). Outros polissacarídeos presentes na parede celular de plantas são as pectinas, compostas principalmente por unidades de ácido galacturônico unidas por ligações glicosídicas do tipo β-1,4 com ramificações no carbono 2 formadas por L-ramnose. Considerando a parede da célula como um todo, a composição típica em massa seca é cerca de 50% de celulose, 25% de lignina, 20 a 25% de hemicelulose e 1 a 4% de pectina (SCHWARZE, 2007). Várias enzimas estão envolvidas na degradação do material lignocelulósico. As enzimas hidrolíticas como as endo-1,4-ß-glucanases, as exo-1,4-ß-glucanases e as 1,4-ß- glucosidases atuam de forma sinérgica na degradação da celulose. Uma quarta enzima, a celobiose desidrogenase (CDH), atua sobre celobiose, oligômeros de glicose e mesmo celulose, oxidando o terminal redutor. A biodegradação de outros polissacarídeos ocorre de forma semelhante à da celulose. As enzimas envolvidas na biodegradação são hidrolases específicas que clivam determinados tipos de ligações existentes no polímero, como as ligações glicosídicas entre unidades monoméricas de xilose, manose e ácidos urônicos. As enzimas responsáveis pela degradação da hemicelulose são divididas em: endo- hemicelulases, que hidrolisam o polímero ao acaso e geram fragmentos de menor massa molecular, e exo-hemicelulases, que hidrolisam os fragmentos gerados pelas endo- hemicelulases. As xilosidases hidrolisam dímeros a açúcares monoméricos. Quanto à
1 OBJETIVOS
1.1 Objetivo Geral Avaliar a produção de etanol por Pleurotus sajor-caju utilizando diferentes fontes de carbono. 1.2 Objetivos Específicos Estudar a cinética de produção de etanol e consumo de substrato por P. sajor-caju em meio de cultivo contendo glicose, sacarose e xilose. Avaliar a cinética de produção de etanol em meio de cultivo contendo material lignocelulósico (pseudocaule de bananeira).
2 MATERIAL E MÉTODOS 2.1 Micro-organismo Foi utilizada a espécie Pleurotus sajor-caju obtida do Centro de Cultivo de Basidiomicetos da USP sob o código CCB 019. A linhagem foi cultivada em placas de Petri contendo o meio sólido TDA (trigo dextrose ágar) (FURLAN et al ., 1997), e mantida sob refrigeração a 4°C. 2.2 Meio e Condições de Cultivo O inóculo foi preparado em um meio de cultivo contendo 5 g de extrato de levedura e 40 g de glicose, dissolvidos em 1L de extrato de trigo (GERN et al ., 2008). Para obtenção do extrato de trigo, grãos de trigo foram fervidos em água (1:2, m/v), por 10 min. Ao final desse tempo, os grãos foram separados por filtração à vácuo em papel filtro comum e o líquido resultante foi chamado de extrato de trigo. Dois frascos de Erlenmeyer de 125 mL contendo 40 mL do meio de cultivo foram inoculados com uma placa de petri contendo micélio de Pleurotus sajor-caju contido em uma placa de Petri. As culturas foram homogeneizadas e inoculadas sob agitação mecânica constante de 120 min-1^ em incubadora (New Brunswick Scientific, modelo G25), com temperatura de 30ºC, por 7 dias. Os experimentos foram conduzidos em garrafa de Duran de 2 L contendo 400 mL do meio de cultivo descrito acima, acrescido da fonte de carbono a ser avaliada (xilose, glicose, sacarose ou pseudocaule de bananeira) na concentração de 20 g.L-1. O pseudocaule foi prensado em prensa hidráulica para retirar a fração líquida e, após este processo, foi seco em estufa de ventilação forçada a 60ºC por 20 horas. Em seguida, o pseudocaule foi triturado em triturador forrageiro ajustado para obtenção de partículas com tamanho máximo de 5 mm, e moído a pó em grau e pistilo (MAIA, 2013). As garrafas Duran foram esterilizadas em autoclave (1,5 atm, 120oC, 15 min) e inoculadas com 40 mL do inóculo. O oxigênio presente no meio foi arrastado por meio de um fluxo de N 2 e o fungo foi incubado em incubadora (New Brunswick Scientific, modelo G25) sob agitação de 120 min-1, a 30oC, por 14 dias, em anaerobiose. Amostras de 5mL foram retiradas em 0, 2, 4, 6, 8, 10, 12 e 14
A concentração de etanol foi determinada por cromatografia gasosa conforme descrito no item 2.3.1. Os açúcares totais foram determinados pelo método do fenol- sulfúrico (DUBOIS et al ., 1956). Sobre 0,5 mL de amostra foram adicionados 0,5 mL de fenol a 4% e 2,5 mL de ácido sulfúrico concentrado (PA). A presença de açúcares é visualizada pelo aparecimento de coloração alaranjada, sendo a intensidade de cor relacionada à concentração de açúcares, medida em espectrofotômetro Bel Photonics SP 2000 UV a 490nm. 2.4 Metodologia de Cálculo 2.4.1 Fator de conversão O fator de conversão de substrato em produto (etanol) para o experimento que avaliou a cinética de consumo de substrato e produção de etanol nos meios contendo as diferentes fontes de carbono foi definido em três momentos do processo: a) YP/S AN - Considerando somente o processo em anaerobiose, no qual o tempo total de cultivo foi de 14 dias (Equação 1); b) YP/S AE - Considerando somente o processo em aerobiose, no qual o tempo de cultivo inicia no 14º dia de cultivo e finaliza no 21º dia (Equação 2); c) YP/S G - Considerando o processo global conduzido em anaerobiose e aerobiose no qual o tempo total de cultivo foi de 21 dias (Equação 3). Y P/S NA= P fAN - P iAN S iAN - S fAN (g.g-1) (1) Y P/S AE= P fAE - P iAE S iAE - S fAE (g.g-1) (2) Y P/S G= P fAE - P iAN S iAN - S fAE (g.g-1) (3) Onde:
PiAN - representa a concentração inicial de etanol (g.L-1) no início do cultivo em anaerobiose (T 0 ); PfAN - representa a concentração final de etanol (g.L-1) no término do processo em anaerobiose (T 14 – 14 dias); SiAN - representa a concentração de açúcar (g.L-1) no início do cultivo em anaerobiose (T 0 ); SfAN - representa a concentração de açúcar final (g.L-1) no término do processo em anaerobiose (T 14 – 14 dias); PiAE - representa concentração inicial de etanol (g.L-1) no início do cultivo em aerobiose (T 14 - 14 dias); PfAE - representa a concentração final de etanol (g.L-1) no término do processo em aerobiose (T 21 – 21 dias); SiAE - representa a concentração de açúcar (g.L-1) no início do cultivo em aerobiose (T 14 – 14 dias; SfAE - representa a concentração de açúcar final (g.L-1) no término do processo em aerobiose (T 21 – 21 dias). Os fatores de conversão foram calculados para cada açúcar adicionado ao meio, individualmente, e também considerando o total de açúcares adicionados. Nesse caso, a simbologia descrita acima foi acrescida das letras S , G, X e T , para os açúcares sacarose, glicose, xilose e totais, respectivamente. O fator de conversão de substrato em produto (etanol) para o experimento que avaliou a cinética de consumo de substrato e produção de etanol no meio contendo pseudocaule de bananeira foi definido conforme a Equação 4. Y P/S Pseudo= P f - P i S i - S f (g.g-1) (4) Na qual: Pi - representa a concentração inicial de etanol (g.L-1) no início do cultivo (T 0 ); Pf - representa concentração final de etanol (g.L-1) no término do processo (T 14 – 14 dias); Si - representa a concentração de açúcares totais (g.L-1) no início do cultivo (T 0 );
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Cinética De Produção De Etanol e de Consumo de Substrato nos Meios Contendo Diferentes Fontes de Carbono A Figura 1 apresenta a cinética de produção de etanol e consumo de substrato nos meios contendo diferentes fontes de carbono. 0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25 CULTIVO EM ANAEROBIOSE CULTIVO EM AEROBIOSE [Sacarose] [Glicose] [Xilose] [Etanol](x 10) Tempo (dias) Concentração (g/L) Figura 1. Cinética de produção de etanol e consumo dos substratos sacarose, glicose e xilose por Pleurotus sajor-caju. Os resultados representam a média de duplicatas ± erro padrão. Fonte: Primária, 2013. Para o cálculo das concentrações de açúcares apresentadas na Figura 1 foram consideradas as áreas percentuais dos picos obtidos no cromatograma para os açúcares sacarose, glicose e xilose em relação à área total dos picos. Desta forma, a área percentual referente ao pico obtido para cada açúcar no tempo inicial do processo (T 0 ) foi considerada equivalente à concentração de cada açúcar adicionada ao meio de cultivo (20 g.L-1). No entanto, o cromatograma obtido também apresentou um pico no tempo de retenção relativo à frutose (Figura 2), sugerindo a presença desse monossacarídeo no meio de cultivo, mesmo sem ter sido adicionado. Isso pode ser explicado se considerarmos que parte das moléculas de sacarose podem ter sido hidrolisadas à frutose e glicose pela alta temperatura (121ºC) e pressão (1 atm) no momento da esterilização do meio de cultivo (NOLASCO e
MASSAGUER, 2006). Este fato também explicaria a presença de 25 g.L-1^ (Figura 3) de glicose ao invés dos 20 g.L-1^ adicionados ao meio no tempo inicial de cultivo. Figura 2. Cromatograma apresentando os picos referentes a presença dos açúcares sacarose, glicose, xilose e frutose no tempo inicial do processo (T 0 ). Fonte: Primária, 2013. Considerando agora a presença de frutose, novos cálculos para a concentração de açúcares foram realizados, considerando a área do pico obtido para a xilose no tempo inicial do processo como equivalente à concentração adicionada ao meio (20 g.L-1). Os valores recalculados estão apresentados na Figura 3. Observando a Figura 1 percebe-se o consumo de aproximadamente 3 g. L-1^ para cada açúcar adicionado até o segundo dia de cultivo. Este consumo fica estacionado até o 120 dia de cultivo, quando novamente um consumo de aproximadamente 1,5 g.L-1^ de cada um dos açúcares é observado. Após o 14^0 dia, no início do processo em aerobiose, apenas a glicose é consumida (aproximadamente 3 g.L-1). Um perfil semelhante de consumo de substrato pode ser observado na Figura 3, quando considerou-se a presença de frutose no meio. Nesse caso, são consumidos 5 g.L- de glicose e 4,5 g.L-1^ de xilose até o 2^0 dia de cultivo. Este valor se mantém constante até o 140 dia de cultivo, quando inicia-se o processo em aerobiose. A partir de então, observa-se novamente o consumo de glicose da ordem de 4 g.L-1. Os demais açúcares não foram significativamente consumidos.
(anaerobiose e aerobiose) enquanto que a xilose é consumida apenas em anaerobiose. Este baixo consumo pode ser explicado pela ausência de oxigênio no meio de cultivo mantida durante 14 dias no processo. No entanto, a anaerobiose foi adotada como forma de condução do processo por ser essa a condição que leva a produção de etanol. A fermentação é um processo de obtenção de energia utilizado por algumas bactérias e outros organismos, onde ocorre a quebra da glicose (ou outros substratos como o amido) em piruvato, que depois é transformado em outro produto, como o álcool etílico e lactato, definindo fermentação alcoólica e láctica (a fermentação também pode ser butírica, oxálica ou acética). Este tipo de obtenção de energia não necessita do oxigênio como aceptor final de elétrons, por isso, é chamado de respiração anaeróbica. Porém, este processo é dezoito vezes menos eficiente em termos de energia, gerando apenas dois ATPs por molécula de glicose. Um dos três destinos do piruvato produzido na glicólise depende do tipo de microrganismo e das rotas metabólicas. No caso da levedura, o piruvato é convertido em etanol e CO 2 em um processo de dois passos. Na primeira reação, o piruvato sofre a descarboxilação em uma reação irreversível catalisada pela enzima piruvato descarboxilase. Na segunda reação, devido a ação da enzima álcool desidrogenase, o acetaldeído é reduzido a etanol, na presença do NADH. O NADH é um transportador de elétrons hidrossolúveis que se associam reversivelmente com as desidrogenases. Portanto, a levedura transforma glicose em etanol e CO 2 , e não em lactato (LEHNINGER, et al ., 2011). De acordo com Voet, et al., (2008) a fermentação anaeróbica utiliza a glicose de uma forma subótima se comparada a fosforilação oxidativa. Isso explica a observação de Pasteur de que a levedura consome muito mais açúcar quando cresce anaerobicamente. Lima (1992) afirma que os fungos são aeróbios, nunca anaeróbios, morrendo rapidamente nessas condições. No entanto, nesse trabalho, embora com o metabolismo praticamente estacionado, P. sajor-caju foi capaz de recuperar o consumo de açúcar após retorno do processo em condições de aerobiose. Nesse trabalho, embora os fatores de conversão de substrato em produto tenham sido avaliados individualmente (Tabela 1), consideraremos, para fins de discussão, apenas o fator de conversão obtido da somatória de todos os açúcares (TOT) (0,02, 0,1 e 0,04 g.g-1^ para os processos conduzidos em anaerobiose, aerobiose e global, respectivamente). Neste caso, observa-se que o maior fator de conversão é obtido no processo em aerobiose, sendo a glicose o principal açúcar utilizado para a conversão nessa fase. Tabela 1. Concentração de substrato consumido e fatores de conversão de substrato em produto para experimento que avaliou a cinética de consumo de substrato e produção de etanol por P. sajor-caju nos meios contendo as diferentes fontes de carbono em três momentos do processo: processo em anaerobiose (SAN),
processo em aerobiose (SAE) e processo global (SG), processo em anaerobiose (YP/S AN), processo em aerobiose (YP/S AE) e processo global (YP/S G) considerando cada açúcar individualmente (sacarose - SAC, glicose – GLI, xilose – XIL e frutose - FRU) e a soma total de todos os açúcares (TOT). ANAEROBIOSE AEROBIOSE PROCESSO GLOBAL [S] (g.L-1) SAC 2,4 0,14 2, GLI 5,73 4,02 9, XIL 4,95 0,4 5, FRU 0,17 0 0, TOT 13,3 4,56 17, YP/S (g.g-1) SAC 0,1 3,35 0, GLI 0,04 0,12 0, XIL 0,05 1,17 0, FRU 1,46 0 5, TOT 0,02 0,1 0, Fonte: Primária, 2013. Ainda quanto ao consumo dos diferentes açúcares avaliados, observa-se na Tabela 1 que a glicose é preferencialmente consumida pelo fungo, seguida do consumo de xilose. Papaspyridi et al. (2010) avaliaram oito diferentes carboidratos (frutose, glicose, xilose, manose, maltose, sacarose, trealose e rafinose) para selecionar a melhor fonte de carbono para o crescimento micelial de Pleurotus ostreatus. As máximas concentrações de biomassa micelial de 23,7±0,5, 21,1±0,5 e 20,5±0,8 g.L-1^ foram obtidas quando xilose, glicose e trealose foram utilizadas, respectivamente. Os autores também afirmam que, com xilose como fonte de carbono, o metabolismo se dá pela Via das Pentoses-Fosfato que é encontrada em quase todos os organismos fornecendo D-ribose para biossíntese de ácidos nucleicos, D-4-eritrose fosfato para a síntese dos aminoácidos aromáticos e de NADPH para reações anabólicas. A D-xilose entra na Via das Pentoses-Fosfato por meio da D- xilulose. Em fungos e outros eucariotas, esta via prossegue em duas fases de oxidação que são mediadas por xilose redutase e xilitol desidrogenase, respectivamente. A Figura 4 apresenta o consumo de açúcares totais e a produção de etanol em aerobiose por P. sajor-caju em meio de cultivo contendo pseudocaule de bananeira como fonte de carbono.