Arquitetura Animal: Simetria, Diferenciação Celular e Formação de Camadas Germinativas, Notas de aula de Arquitetura

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• c a p í t u lo

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A enorme diversidade observada na arquitetura, estrutura e funcionamento de um animal pode ser reduzida a um número de tópicos (temas) básicos facilmente compreensíveis.

O estudo da arquitetura animal não pode ser resumido apenas aos aspectos da forma e estrutura, como uma planta baixa de uma construção biológica. O estudo da arquitetura animal inclui tanto a variação estrutural quanto seus limites arquitetônicos, juntamente com seus aspectos funcionais. Deste estudo emergem as defini- ções dos táxons. Os principais planos de corpo definem táxons no nível de Filo. Os planos de corpo são um reflexo das “estratégias” evolutivas presentes na história de cada grande grupo animal. A arquitetura animal engloba tanto o sucesso adaptativo quanto as restrições que operam desde o nível celular, passando pelo nível de tecidos e sistemas de órgãos, até o nível de organismo.

3.1 Bases da arquitetura de um animal

Todo animal necessita adquirir , digerir e metabolizar o ali- mento. Subsequentemente, distribui o produto útil da digestão para todas as partes do corpo. Precisa, também, obter oxigênio para os vários processos metabólicos. Por fim, necessita eliminar restos metabólicos e materiais não digeridos.

Apesar das estratégias de sobrevivência serem muito variadas, elas são baseadas em poucos princípios físicos, químicos e bioló- gicos. Dentro das restrições impostas pelos planos de corpo parti- culares herdados, os grupos de animais têm um número limitado

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3.2 Aspectos da arquitetura animal

O primeiro conceito estudado pela arquitetura animal que está relacionado com a forma do corpo é a simetria. O segundo con- ceito estudado é a diferenciação celular e a formação de camadas germinativas que está relacionado com o crescimento do corpo e a complexidade estrutural.

3.2.1 Simetria

Os animais podem ser imaginariamente divididos por um ou mais planos de simetria. Um plano de simetria é aquele que ao “cortar” um animal divide-o em duas metades especulares. Meta- des especulares são aquelas onde uma se parece a imagem da outra no espelho. Duas metades especulares são ditas metades simétri- cas. Seres vivos que podem ser “cortados” por pelo menos um pla- no de simetria são chamados simétricos. Quando isto não ocorre, são chamados de assimétricos. Entre os protistas, as amebas (Rhi- zopoda) são um bom exemplo de seres assimétricos (Figura 3.3A). Entre os animais, existem muitas espécies de esponjas (Porifera) que são assimétricos (Figura 3.3B).

A B

Figura 3.3 – Seres vivos assimétricos. A – Rhizopoda. B – Esponja do mar.

3.2.2 Tipos de simetria

Simetria esférica

A simetria esférica ocorre quando a forma do corpo de um or- ganismo guarda relação com a figura geométrica de uma esfera.

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Neste caso, podemos encontrar um número ilimitado de planos de simetria. Praticamente, todos os planos que passarem pelo ponto central do corpo serão planos de simetria.

A simetria esférica está associada às espécies sésseis ou planc- tônicas como os protistas actinópodes radiolários e heliozoários (Figura 3.4).

A B Figura 3.4 – Protista Actinopoda A – Radiolário). B – Heliozoário

Seres vivos com simetria esférica compartilham um estado de caráter com os seres assimétricos: a ausência de polaridade. A ausência de polaridade é caracterizada pela falta de dife- renciação clara ao longo de um eixo. Por outro lado, em outras formas simétricas (radial e bilateral) há sempre al- gum nível de polaridade (presença de eixo). Com a po- laridade surgem as especializações de regiões do corpo e suas estruturas.

Simetria radial

A simetria radial tem o cilindro como forma geométri- ca básica (figura 3.5). A forma cilíndrica possui um eixo principal pelo qual passam vários planos de simetria. Uma polaridade é evidenciada através das duas pontas desse eixo principal. Quando o animal tem boca, destacam-se duas superfícies: oral (no lado da boca) e aboral (no lado oposto da boca). Figura 3.5 – Simetria radial de pólipo de Cnidaria

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A simetria pentarradial é definida por cinco planos de simetria. Este tipo de simetria é encontrado na maioria dos equinodermos (figura 3.10).

A simetria multirradial ocorre quando há um número definido de muitos planos de simetria. Existem muitas estre- las-do-mar (Echinodermata: Asteroidea), esponjas-do-mar (Porifera), hidroides e hidromedusas (Cnidaria: Hydrozoa) que possuem simetria multirradial.

Simetria bilateral A simetria bilateral ocorre quando há apenas um único plano de simetria possível. Este plano é denominado de plano sagital e divide o animal e duas metades simétricas sendo uma o lado direi- to e outra o lado esquerdo do corpo (figura 3.11).

A simetria bilateral é típica de animais com mobilidade con- trolada e tem como característica uma dupla polaridade definida pelos eixos anteroposterior e dorsoventral.

Figura 3.10 – Uma estrela do mar (Echinodermata) exemplifi cando a simetria pentarradial.

A

B C Figura 3.11 – Exemplos de simetria bilateral. (A) Plano frontal: não simétrico que separa os pólos ventral e dorsal; Plano transverso: não simétrico que separa os pólos anterior e posterior; Plano sagital: simétrico: separa os lados direito e esquerdo. (B) um inseto sendo cortado pelo plano sagital; (C) um crustáceo sendo cortado pelo plano sagital.

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A diferenciação no eixo anteroposterior guarda relação com o hábito bentônico. Isto se deve ao movimento unidirecional, re- sultante dos movimentos de rastejar sobre o fundo, desenvolvido pelo ancestral dos animais bilaterais. Este tipo de movimento fez com que o animal recebesse os estímulos ambientais principal- mente pela região anterior do corpo. Este fato é responsável pelo fenômeno da cefalização , isto é, da concentração de órgãos sensi- tivos na região anterior do corpo, o que leva a uma concentração anterior do sistema nervoso. Inicialmente a cefalização formou gânglios cerebroides (Figura 3.12). Esta tendência evolutiva levou os animais bilaterais a desenvolverem, progressivamente, cérebros cada vez mais complexos. O plano que divide o animal em meta- des anterior e posterior é denominado de plano transverso e não é simétrico. A outra polaridade dos animais bilaterais é resultante da diferen- ciação dorsoventral. O desenvolvimento da simetria bilateral está relacionado como o movimento rastejante sobre o fundo. Con- sequentemente, define-se uma superfície ventral , voltada para o substrato e especializada da locomoção. No outro pólo, forma- se uma superfície dorsal , voltada para o meio e especializada na proteção. O plano frontal divide o corpo do animal em metades dorsal e ventral não simétricas (Figura 3.13).

3.2.3 Graus de organização de Protista e Animalia com base em sua construção corporal

Os graus de organização podem ser definidos por quatro crité- rios: 1) número de células que compõem a unidade corporal; 2) di- ferenciação celular e formação de tecidos; 3) formação de camadas germinativas; 4) formação de cavidades corporais.

gânglio cerebróide

Dorso - Proteção

Ventre - Locomoção

Plano Frontal

Figura 3.12 – Desenho esquemático de uma planária mostrando o sistema nervoso. Note que na região anterior formam-se dois gânglios cerebroides, uma das principais características da cefalização.

Figura 3.13 – Esquema de um gastópode. Observe que o plano frontal divide o corpo deste animal em metade dorsal (especializada na proteção – concha) e metade ventral (especializada na locomoção – pé).

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c) O grau “Mesozoa” é composto por animais sem tecidos verda- deiros. Apresentam apenas tecidos incipientes, isto é, com di- ferenciação celular incompleta. Os mesozoários apresentam os primórdios do desenvolvimento embrionário chegando no má- ximo ao estádio de blástula (figura 3.14). Cabe destacar que os mesozoários não formam um grupo natural, isto é, “Mesozoa” é um grupo polifilético. São animais pouco conhecidos e não são estudados no ensino médio. Os mesozoários estão aqui re- presentados pelos Filos Placozoa, Rhombozoa e Ortonectida.

Blastocele

d) O grau “Parazoa” é também composto por animais sem tecido verdadeiro. Apresentam muitos pseudotecidos, conferidos pela diferenciação incompleta. Os parazoários diferenciam-se dos mesozoários por possuírem, comparativamente, uma grande complexidade estrutural. Os parazoários têm uma arquitetura definida por um sistema intricado de canais internos e várias camadas com tipos de pseudotecidos diferentes. Os parazoários diferenciam-se dos mesozoários por possuírem um desenvol- vimento embrionário que pode ultrapassar ao estágio de blás- tula. Dois padrões ontogenéticos podem ser observados. No desenvolvimento embrionário mais simples, ocorre uma inver- são da blástula, o que, literalmente, vira o embrião do avesso, formando a larva anfiblástula (figura 3.15). A partir da inver- são é difícil encontrar uma ontogenia típica. O outro padrão ontogenético encontrado nestes animais é comparável ao pa- drão diploblástico , originado de uma gastrulação que formará uma larva chamada de parenquímula. O Filo Porifera (figura 3.16-A) é o único representante vivente dos parazoários. Existe um grupo totalmente fóssil que tem uma arquitetura de para- zoário, o Filo Archaeocyatha (Figura 3.16-B).

Não há sinapomorfias, isto é, não existe hipótese sustentada para um ancestral comum exclusivo – veja capítulo 2.

Figura 3.14 – Esquema da fase de blástula. Uma única camada de tecidos caracteriza esta fase do desenvolvimento embrionário. A figura mostra uma celoblástula onde existe a formação de uma cavidade interna denominada de blastocele.

padrões ontogenéticos Padrões de desenvolvimento embrionário. Diploblástico Com gastrulação típica formando dois folhetos embrionários.

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Blastocele

Macrômero

Micrômero

Figura 3.15 – Desenho esquemático da Larva Anfiblástula. Esta larva é o resultado da inversão da blástula. Observe que a blastocele ainda está persistente, mesmo após a inversão. Os macrômeros são células embrionárias maiores e os micrômeros (flagelados) são células embrionárias de menor tamanho.

e) O grau “Eumetazoa” é composto por animais que se desen- volvem através de estádios ontogenéticos típicos, onde a gas- trulação (figura 6.7 – capítulo 6) está sempre presente. O desenvolvimento embrionário dos eumetazoários leva à for- mação de camadas de tecidos verdadeiros. Os eumetazoários encontram-se divididos em dois graus, definidos pelo número de folhetos embrionários: animais diploblásticos e animais triploblásticos. f) Os animais diploblásticos apresentam dois folhetos embrio- nários: a ectoderme (camada externa) e a endoderme (cama- da interna). Dois grupos de animais são diploblásticos, os filos Cnidaria e Ctenophora. Estes animais diploblásticos têm sime- tria radial. Devido à restrição de possuírem apenas dois folhe- tos embrionários, estes animais radiados têm um potencial de diferenciação limitado. g) Os animais triploblásticos formam uma camada intermediá- ria entre a endoderme e a ectoderme chamada mesoderme , derivada da endoderme. O embrião triploblástico tem poten- cial de diferenciação maior, formando grupos de arquitetura

A B

Figura 3.16 – (A) Porifera, único Filo vivente dos parazoários. (B) Achaeocyatha, Filo extinto, interpretado como um parazoário.

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Resumo

A arquitetura animal resume padrões de forma, estrutura e sua relação com o funcionamento do organismo. A arquitetura exprime as estratégias evolutivas dos grandes grupos zoológicos com suas principais novidades evolutivas (avanços e restrições). Táxons de categorias superiores (Filo e Classe) são definidos por seus padrões arquitetônicos. Os principais aspectos estudados são: a simetria, o desenvolvimento embrionário (formação de cama- das germinativas) e a presença de cavidades corporais. A simetria guarda relação com a forma do adulto. Por sua vez, o desenvolvi- mento embrionário e a formação de cavidades guardam relação com a estrutura e a complexidade atingida. Os “Radiata” são diplo- blásticos, o que limita seu potencial de desenvolvimento. Os “Bila- teria” são triploblásticos e formam um grande grupo diverso, com espécies que atingem grande complexidade. Pelos graus de orga- nização corporal podemos distinguir: Protista (grau unicelular) de Animalia (grau pluricelular). Os animais podem ser separados em três graus: Mesozoa, Parazoa e Eumetazoa. Os Eumetazoa, por sua vez, podem ser separados em Diploblásticos e Triploblásticos. O grau Triploblástico pode ser ainda subdividido em: Acoelomata, Blastocoelomata (Pseudocoelomata) e Eucoelomata. A arquitetu- ra dos protistas e dos animais é descrita em cada grande grupo (Táxons em nível de Filo) baseada nas principais funções para a sobrevivência destes seres vivos.

Bibliografia

BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Invertebrates. Sunderland: Sinau- er Associates, 2003.

RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos inver- tebrados. São Paulo: Roca, 2006.