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ANGIOSPERMAS BASAIS E
MAGNOLIÍDEAS
META
Apresentar as Angiospermas Basais e Magnoliídeas evidenciando os caracteres primitivos compartilhados por seus representantes e a mudança na classificação desses grupos.
OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá: reconhecer os caracteres diagnósticos das Angiospermas Basais e Magnoliídeas, as mudanças no posicionamento destes grupos com base na dinâmica da taxonomia moderna e seus principais representantes no Brasil.
PRÉ-REQUISITOS
Caracterização e origem das Angiospermas.
Aula
Flor de Asimina triloba, uma magnoliídea. (Fonte: http://pt.wikipedia.org)
Botânica Sistemática e Econômica
INTRODUÇÃO
Após ter estudado o capítulo sobre caracterização e origem das Angio- spermas você já deve ter o conhecimento básico sobre as Angiospermas incluindo dados sobre a sua morfologia, filogenia e origem potencial. De posse desses conhecimento, você já pode responder a pergunta seguinte: Oque são as Angiospermas? Gostaria que voce me desse exemplos de Angiospermas que conhece plantas do seu cotidiano... Por que as Angio- spermas são tão dominantes? Quais as características que definem este grupo? Como ele está dividido atualmente? Vamos responder a todas essas perguntas durante a apresentação das Angiospermas Basais e Magnoliídeas.
Estudos cladísticos sustentaram as duas hipóteses para origem das angiospermas: através das pa- leoervas, com Chlorantaceae (à esquerda) divergindo na base das angiospermas, apoiando a teoria do pseudanto, e através das paleoárvores, apoiando a teoria antostrobilar. (Fonte: http://www.freewebs.com)
Botânica Sistemática e Econômica
de cálcio também podem torná-las impalatáveis aos herbívoros. As flores atuam na atração de polinizadores, geralmente associando cores vistosas e odores intensos a um sistema de incompatibilidade e re- conhecimento. Ainda assim, vários grupos, como as gramíneas, geralmente com flores inconspícuas são polinizados pelo vento. Uma flor perfeita (hermafrodita) é composta por um conjunto de sépalas (cálice), pétalas (corola), estames (androceu) e carpelos (gineceu), frequentemente orga- nizados em verticilos. O cálice é geralmente pouco vistoso e está associado à proteção, ao passo que a corola geralmente vistosa está associada à atração de polinizadores. Os estames são geralmente compostos de filetes longos e esguios, possuindo em seu ápice anteras. Cada antera apresenta quatro sacos polínicos, homólogos aos microsporângios. Os carpelos são geralmente afilados para o ápice for- mando um estilete, apresentando uma zona receptiva na ponta, o estigma. Eles envolvem os óvulos e compõem o ovário. Na maioria das espécies, as flores se encontram agrupadas em diversos tipos de inflorescências. Duas teorias procuraram explicar a origem das flores. A teoria Antostro- bilar, relacionava as flores com estróbilos bissexuados de Bennettitales, grupo extinto, e supunha que as flores mais primitivas seriam grandes, com muitas partes, sem maiores especializações do androceu e do gineceu, semelhantes às encontradas nas atuais Magnoliaceae. Essa teoria era apoiada por fósseis de pólen em tétrades, característico de Winteraceae, e de Archaeanthus, táxon extinto com flores semelhante às das Magnoliaceae. A teoria do Pseudanto, por outro lado, afirma que as primeiras flores eram inconspícuas e unissexuadas, reunidas em inflorescências, semelhantes às encontradas em Amentíferas, grupo hoje sabidamente derivado, apre- sentando pólen tricolpado. Essa teoria foi posteriormente modificada de modo a relacionar as primeiras flores de angiospermas àquelas encontradas em Chloranthaceae, estabelecendo através desse grupo a relação entre as Gnetales e as angiospermas. A inserção das Chloranthaceae dentre as primeiras angiospermas era corroborada por fósseis de pólen clorantoides que estão entre os mais antigos inquestionavelmente pertencentes às an- giospermas, apresentando columelas e teto reticulado. Interpretações sobre fósseis bem preservados da extinta Archaefructa- ceae podem sustentar tanto a teoria do pseudanto (Sun et al. 2002) quanto a teoria antostrobilar (Friss et al. 2003). Por outro lado, a posição de Ambo- rella, gênero monoespecífico da Nova Caledônia na raiz das angiospermas, sugere que a flor das primeiras angiospermas seria intermediária àquelas esperadas segundo essas duas teorias contrastantes. Isso porque Amborella apresenta flores de tamanho mediano, unissexuadas, com peças livres e não muito numerosas. Baseado nos registros fósseis, as angiospermas atuais teriam surgido no Cretáceo Inferior, há cerca de 140 milhões de anos. A partir da região equatorial, elas teriam se dispersado em direção aos polos. No Terciário, há
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cerca de 90 milhões de anos, elas já dominavam os ambientes terrestres. Os 6 estudos filogenéticos mais recentes apóiam o monofiletismo das gimno- spermas atuais e seu posicionamento como grupo irmão das angiospermas. Considerando que o registro fóssil confirma o aparecimento da linhagem das gimnospermas atuais no Carbonífero, há cerca de 300 milhões de anos (Doyle 1998), isso indica uma divergência da linhagem das angiospermas desde esse período geológico, levando a supor uma origem muito anterior para as angiospermas do que o indicado no registro fóssil. Onde estaria escondida a linhagem das angiospermas durante os quase 200 milhões de anos que separam a divergência dessas linhagens e o aparecimento das an- giospermas no registro fóssil? Ou a linhagem das angiospermas teria sido pouco representativa, restrita a locais de fossilização difícil, como regiões montanhosas (e.g. Axelrod 1952, Takhtajan 1969), ou os representantes ainda não teriam adquirido características que permitissem atribuir sua relação evolutiva com as angiospermas durante esse período, como ocorre com diversos fósseis de posição incerta (e.g. Crane et al. 1995).
CLASSIFICAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS
As angiospermas eram tradicionalmente classificadas em Dico- tiledôneas, caracterizadas por um crescimento secundário formando um anel no lenho, venação reticulada, dois cotilédones, geralmente com flores penta ou tretrâmeras, e Monocotiledôneas, com apenas um cotilédone, sistema vascular disperso, venação paralelinérvia e flores trímeras. Essa dicotomia foi refutada em meados dos anos 1990, quando estudos filo- genéticos confirmaram que, apesar das Monocotiledôneas formarem um grupo monofilético, as dicotiledôneas seriam parafiléticas em relação a elas. Tornou-se importante o reconhecimento das eudicotiledôneas, fortemente sustentadas em análises cladísticas e reconhecidas pelos grãos de pólen tricolpados ou derivado desse. Entre 1991 e 1992, Douglas Soltis e Mark Chase iniciaram um grande projeto para investigar as relações filogenéticas entre as angiospermas. Quarenta e dois pesquisadores se integraram ao projeto, e juntos publi- caram o primeiro trabalho (Chase et al. 1993) relevante e compreensível em sistemática molecular na botânica, utilizando o gene plastidial rbcL. A invenção da PCR facilitou enormemente a amplificação das sequên- cias, permitindo a intensificação dos seqüenciamentos. Essa revolução laboratorial foi acompanhada de perto por progressos computacionais que permitiriam analisar de maneira mais eficiente um grande número de sequências, assim como utilizar algoritimos mais complexos, tanto para busca de árvores como para avaliação estatística da confiança dos resultados. As análises de rbcL, foram seguidas pelas de DNAr 18S (Nickrent & Soltis 1995, Soltis et al. 1997) e de atpB (Savolainen et al. 2000). Mathews
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Os grupos que formam o grado basal em angiosperma são pobres em 6 número de espécies, e não existem evidências fósseis de que eles teriam sido mais diversos no passado. Os clados com taxas altas de diversificação são mais recentes, especialmente encontrados nos grupos de Asterideae. Portanto, uma intensificação na diversificação das angiospermas não teria ocorrido senão tardiamente na evolução do grupo. Ao longo da evolução das angiospermas houve uma estabilização do número de verticilos e de peças por verticilo floral, quatro ou mais freqüentemente três como é o comum nas monocotiledôneas e cinco, como é mais comum nas eudicotiledôneas. Passou a haver uma maior especialização das estruturas, como diferenciação entre sépalas e pétalas, por exemplo. A gamopetalia, isto é a fusão dos lobos da corola passou a ser comum e o ovário passou a ser ínfero em muitos casos, aumentando a proteção aos óvulos. A maioria dos grupos passou a oferecer néctar, recurso menos dispendioso à planta, em vez de pólen, como recompensa aos polinizadores, e a associação com insetos mais especializados levou em muitos casos à simetria bilateral, enquanto em outros levou a agregação de flores em inflorescências congestas, como nas Compositae. A padronização do seqüenciamento, a aparente objetividade das análises moleculares e o princípio filogenético amplamente compartilhado entre os sistematas possibilitou que especialistas com diversos pontos de vista pudessem trabalhar em colaboração em busca de uma classificação comum (Enderby 2001). Baseadas em resultados moleculares e estruturadas nos alicerces da morfologia surgiram desse esforço conjunto classificações consensuais propostas pelo grupo de filogenia das angiospermas (APG 1998, 2003). Em que época e local ter-se iam originado as primeiras Angiospermas? Para responder a esta pergunta é necessário analisarmos os registros fósseis.
QUAL O PROVÁVEL GRUPO ANCESTRAL?
Acredita-se que as Angiospermas foram originadas no Cretáceo inferior, aproximadamente 135 milhões de anos atrás.
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Figura 1 - Seqüência sumarizada de tipos de pólen e folhas de Angiospermas do Cretáceo.
Figura 2 - De acordo com as duas teorias conflitantes, a flor primitiva seria semelhante à Piper veracruz (esquerda) ou à Magnolia grandiflora (direita).
QUAL A FLOR PLESIOMÓRFICA MAIS PRIMITIVA?
Qual o provável grupo ancestral? Como já foi citado no capítulo sobre caracterização das Angiospermas, dos grupos de plantas que conhecemos apenas gimnospermas poderiam ter dado origem às angiospermas, mesmo assim seria necessária uma combinação de caracteres. Gimnosperma foi considerado como possível ancestral pelo estágio já avançado de redução do gametófito feminino e a formação de sementes.
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Classificação das Angiospermas - FILOGENIA
Figura 5 – Exemplo da classificação das Angiospermas com base em APG II.
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AS “ANGIOSPERMAS BASAIS” SISTEMA DO^6
“ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP”
PRINCIPAIS MODIFICAÇÕES
Análise filogenética das Angiospermas com base em dados moleculares
- Independente de caracteres morfológicos
- Maior número de caracteres informativos disponíveis Principais modificações:
- As dicotiledôneas não são monofiléticas, se dividindo em angiospermas basais, grupos magnolioides e eudicotiledôneas.
- As monocotiledôneas são monofiléticas e divergiram cedo na história evolutiva das angiospermas.
- As eudicotiledôneas são um grande grupo monofilético, sustentado pela presença de grãos de pólen tricolpados. o que são as Angiospermas basais? 5 ordens e 8 famílias (4 nativas)
- Amborellales
- Chloranthales (Chloranthaceae)
- Nymphaeales – 2 famílias (Nymphaeaceae e Cabombaceae)
- Austrobaeileyales – 4 famílias (Illiciaceae Encontrada em cultivo - anis- estrelado – Illicium verum)
ANGIOSPERMAS GRUPOS BASAIS – APG
NYMPHAEACEAE
Possui cerca de 60 espécies, com distribuição cosmopolita, incluindo seis gêneros: (Barclaya, Euryale, Nuphar, Nymphaea, Ondinea e Victoria). No Brasil, ocorrem dois gêneros e aproximadamente 10 espécies. São ervas aquáticas, frequentemente latescentes, folhas alternas, simples, flutuantes, peltadas, cordadas ou sagitadas, com ou sem estípulas, cultivadas como ornamentais em lagos artificiais, beleza das flores e intenso aroma. Flores solitárias, grandes, vistosas, bissexuadas, estames numerosos. Ocor- rem em áreas alagáveis do Brasil, particularmente no pantanal. Suas flores são geralmente termogênicas e odoríferas, com ântese diurna ou noturna, atraindo besouros ou abelhas. São na maioria dos casos pro- togínicas, mas podem apresentar diferentes graus de autocompatibilidade. As flores podem durar apenas uma noite, como em Victoria amazonica: os besouros ficam aprisionados no interior da flor, que no início é funcio- nalmente feminina, passando a masculina ao longo da noite. Em outras espécies (e.g. Nymphaea rudgea), a flor pode durar de duas a três noites,
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estirpe da gripe aviária, o H5N1. Possui efeito antisséptico, anti-inflamatório, 6 calmante, digestivo e diurético. Foi usado durante milhares de anos na Ásia Oriental como tempero para alguns pratos de aves e, mais tarde, como tratamento caseiro para cólicas em crianças.
Figura 8 – Exemplos de representantes de Austrobaeilaleyales.
MAGNOLIÍDEAS
Figura 9 – Exemplos do diagrama da classificação de Cronquist (1981) e de Magnolia grandiflora, nome do táxon utilizado para fazer a derivação das Magnolíideas.
- Flores 3-meras
- Flores com muitos elementos espiraladamente arranjados
- Ausência de elementos de vaso em alguns grupos
- Alcaloides benzilisoquinolínicos
- Pólen uniaperturado
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MAGNOLIA GRANDIFLORA
Segue a caracterização das Magnoliidae de acordo com as classificações “gradistas”
- Magnoliidae: 8 ordens, 39 famílias e 12.000 espécies. Flores com gineceu apocárpico, pétalas livres e, em geral, perianto bem evidente.
- Perianto bem desenvolvido, muitas vezes sem diferenciação em cálice e corola
- Cantarofilia (polinização por besouros)
- Numerosos estames centrípetos
- Flores apocárpicas
- Embrião pequeno; abundante endosperma
- Pólen uniaperturado, monossulcado
- Células oleíferas eféricas
- Alcaloides benzil-isoquinolínicos Magnoliales – Laurales, Piperales e Nymphaeales (Pólen 3-aperturado (Ranunculales e Papaverales) Gineceu apocárpico e elementos espiralados e alcalóides benzil-iso- quinolínicos.
Figura 10 – Sistema de classificação de Cronquist para as Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliop- sida (Monocotiledôneas).
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Magnolia grandiflora
Magnoliales: principais famílias: Magnoliaceae
MAGNOLIACEAE (2 gên, 2300 spp.)
- Lenhosas, arbóreas
- Folhas simples e alternas
- Estípulas decíduas que protegem gema apical
- Flores isoladas, 3-meras
- Perianto não diferenciado em cálice e corola
- Cantarofilia
- Estames espiralados, muitos, com anteras laterais
- Gineceu apocárpico, carpelos muitos espiralado
- Subtrópicos e regiões temperadas do Hemisfério Norte 10.No Brasil: Talauma (pinha-do-brejo)
Figura 11 – Exemplos de representantes de Magnoliaceae: Liriodendron tulipifera, Magnolia gran- diflora (fruto), Magnolia grandiflora (flor).
Magnoliales: principais famílias: Annonaceae ANNONACEAE (2 gên., 2300 spp.)
- Lenhosas, arbóreas
- Folhas simples e alternas, dísticas, sem estípula
- Flores em inflorescências, 3-meras, hemicíclicas
- Perianto pouco diferenciado em cálice e corola
- Cantarofilia
- Estames muitos, diferenciados em antera, filete e conectivo, este último espessado
- Gineceu apocárpico, carpelos muitos
- Trópicos do mundo todo
- No Brasil: Annona (fruto-co-conde, graviola, araticum, pinha), Xylopia (pindaíba), Guatteria)
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Figura 12 – Exemplos de representantes de Anonaceae: Annona glabra, Cananga odorata, Annona montana e Annona squamosa.
MAGNOLIÍDEAS: ORDEM LAURALES
Laurales: 7-8 fam., ca. 2500 spp.
- Lenhosas
- Folhas simples
- Flores em inflorescências, 3-meras, menores, com hipanto
- Perianto diferenciado em cálice e corola
- Pólen sem aberturas ou 2-aperturado
- Células oleíferas esféricas no parênquima
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Figura 14 – Exemplos de representantes de Lauraceae incluindo a presença de anteras com deis- cência valvar.
MAGNOLIÍDEAS: ORDEM PIPERALES
Piperales (4 fam., 2000 spp.)
- Plantas não lenhosas
- Feixes com distribuição atactostélica
- Flores geralmente pequenas, sem perianto ou apenas com as sépalas, reunidas em espigas
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Figura 15 – Exemplos de representantes de Piperaceae.
PIPERALES: PIPERACEAE
Piperaceae (6 gen, 2020 spp.)
- Plantas não lenhosas
- Nervação actinódroma
- Estípulas adnatas ao pecíolo formando bainha
- Feixes com distribuição atactostélica
- Flores geralmente pequenas, sem perianto ou apenas com as sépalas, reunidas em espigas
Piperales: ARISTOLOCHIACEAE Ervas decumbentes ou lianas. Folhas alternas, simples, com ou sem pseudo-estípulas. Inflorescência com flores vistosas, cálice trímero gamo- sépalo, geralmente sigmóide e dividido em utrículo (parte basal inflada) tubo e limbo (parte expandida).
Figura 16 – Exemplos de representantes de Aristolochiaceae.
