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Um estudo sobre a vascularização e conformação gastrointestinal de quatro espécies do gênero pseudis e quatro espécies da subfamília hylinae. O texto inclui descrições topológicas e quantitativas das árvores vasculares arteriais e venosas do trato gastrointestinal, além de uma comparação entre as espécies citadas. O trabalho utiliza amostras coletadas em diferentes locais e inclui fotos das espécies analisadas.
Tipologia: Notas de aula
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Não perca as partes importantes!
Universidade de Brasília Instituto de Ciências Biológicas Programa de Pós-graduação em Biologia Animal
exigências para a obtenção do^ Essa dissertação é parte das título de Mestre em Biologia Animal.
Orientador: Prof. Dr. Antonio Sebben
Brasília, maio de 2008
À minha família. que mesmo não apresentando o menor^ Aos meus pais, Roberto e Flávia, apoiaram e desejaram o meu sucesso.^ interesse nos anfíbios, sempre me À minha irmã Letícia,minha estagiária honorária, pela ajuda nas dissecações e
Ao meu namorado Daniel, pela constante^ conselhos de médica veterinária. ajuda por todas as fases deste trabalho e principalmente pelo seu amor que me sustentou nos momentos difíceis.
Todas as ilustrações e fotos são da autora exceto: Figuras: 2 (D, F, G - I, M), 5 - 8 e 14 - 16.
No primeiro capítulo são descritas as vascularizações arterial e venosa do trato gastrointestinal de quatro espécies do gênero Pseudis e outras quatro espécies de hilíneos, com dados das variações inter e intraespecíficas. Os animais foram injetados com nanquim ou látex com corante após eutanásia e sob solução salina. Os tratos gastrointestinais foram então retirados nos espécimes fixados e analisados. As descrições vasculares se mostraram semelhantes nas espécies analisadas, com pouca variação intraespecífica. No entanto, houve muita variação em relação a descrições vasculares para outros táxons encontradas na literatura. Ainda no mesmo capítulo, foram feitas comparações entre as árvores vasculares do trato gastrointestinal encontradas nesses animais. Nas análises foram usados número de segmentos das árvores, maior ordem Strahler e índice de assimetria. Esses dados foram comparados ainda com medidas de comprimento rostro-cloacal (CRC) e sexo dos animais. Como resultado, foram observadas nas árvores arteriais relações significativas entre número de segmentos, CRC e índice de assimetria. As árvores venosas não apresentaram tais relações, talvez devido à maior variação encontrada no sistema venoso. Mas tanto as árvores arteriais como venosas obedeceram à lei de Horton para número de segmentos e, portanto, são consideradas auto-similares.
No segundo capítulo, foram descritos dois novos modelos de conformação gastrointestinal em nove espécies do gênero Pseudis e quatro
outras espécies de hilíneos. Os dois modelos diferem do modelo conhecido para anuros na posição do pâncreas em relação aos intestinos e dos ligamentos mesentéricos. Apenas os espécimes de Pseudis caraya , Pseudis limellum e Pseudis laevis e das espécies de hilíneos não pertencentes ao gênero Pseudis apresentaram o modelo clássico já descrito para anuros. Na filogenia, os modelos de conformação gastrointestinal coincidiram com os clados das espécies de rãs paradoxais, mas é necessário um estudo de mapeamento filogenético.
No mesmo capítulo, foram analisadas as relações morfométricas entre o comprimento do ducto colédoco (DC) e o CRC das mesmas espécies. As análises estatísticas de regressão linear apontaram relações significativas entre essas medidas para o grupo das espécies analisadas, mas não explicaram discrepâncias entre o DC de espécimes de tamanho semelhante. Essas relações podem representar uma sinapomorfia do gênero Pseudis. Também foi encontrada uma relação significativa entre o DC e o CRC de três espécies com conformações gastrointestinais distintas, onde as espécies com modelos novos apresentaram relações semelhantes.
Palavras-chave vascularização, trato gastrointestinal, ducto colédoco, Pseudis.
In the second chapter, two new models of gastrointestinal conformation were described in nine species of the genus Pseudis and four other species of the Hylinae subfamily. These two models differ from the known model for anurans in the position of the pancreas in relation to the intestines and mesenteric ligaments. The classic model was found only in specimens of Pseudis caraya , Pseudis limellum e Pseudis laevis , and in specimens from the Hylinae subfamily which don’t belong to the genus Pseudis. In phylogeny, the models for gastrointestinal conformation coincided with the clades of the paradoxal frog species, but a phylogenetic mapping study is necessary.
On the same chapter, the morfometric relations between the length of the common bile duct (CBD) and the SVL of the same specimen were analyzed. The statistical analysis of linear regression have shown significant relationship between these measures for the group of the analyzed species, but did not explain the differences between the CBD length of specimens of similar sizes. These relations can represent a synapomorphy of the genus Pseudis. There were also found a significant relationship between the CBD length and the SVL of three species with distinct gastrointestinal conformation, while the species with new models have presented similar relations.
Keywords blood supply, gastrointestinal tract, common bile duct, Pseudis.
O gênero Pseudis é composto por anfíbios anuros aquáticos e semi- aquáticos de distribuição restrita à América do Sul e que habitam poças temporárias ou permanentes onde haja grande quantidade de vegetação aquática (Kwet, 2000; Brandão et al , 2003). A morfologia externa dessas espécies é adaptada à vida aquática com características como: uma posição mais dorsal dos olhos, a existência de polegares opositores (usados para agarrar na vegetação aquática (Brandão et al , 2003)), membros posteriores robustos e grandes membranas interdigitais que facilitam a propulsão do animal na água (Duellman & Trueb, 1994). Ainda como característica singular do gênero, estes animais possuem girinos que atingem tamanhos maiores que o dos adultos das próprias espécies, tendo algumas dessas espécies os maiores girinos conhecidos no mundo (Garman, 1877; Emerson, 1988). A relação incomum entre o maior tamanho do girino e o tamanho dos adultos rende ao grupo o nome vulgar de “rãs paradoxais”. O gênero Pseudis é parte da subfamília Hylinae da família Hylidae, família que agrupa a grande maioria dos anfíbios anuros conhecidos vulgarmente como pererecas (Faivovich et al , 2005). São onze as espécies do gênero: Pseudis bolbodactyla Lutz 1925, Pseudis boliviana Gallardo 1961, Pseudis caraya Gallardo 1964, Pseudis cardosoi Kwet 2000, Pseudis fusca Garman 1883, Pseudis laevis Parker 1935, Pseudis limellum Cope 1862, Pseudis minuta Günter
Atualmente, existe uma forte tendência a se realizar estudos filogenéticos incluindo dados moleculares ou tão somente com eles, pois essas novas técnicas tendem a oferecer um número maior de caracteres do que as técnicas tradicionais (Faivovich et al , 2005). No entanto, não são todos os trabalhos que estabelecem relações conclusivas entre os táxons analisados. O que nos leva a crer que a descrição de caracteres alternativos e a sua utilização em trabalhos de filogenia podem auxiliar na construção de hipóteses ou resolução de hipóteses de relação de parentesco mal resolvidas. Em relação aos caracteres alternativos de morfologia em anfíbios, já foram feitos trabalhos com a ultra-estrutura de espermatozóides (Garda et al , 2004), caracteres larvais de pigmentação e topologia da veia caudal em girinos (Haas, 2003), neuroanatomia e morfologia espermática (Wake, 1993), entre outros. Faivovich et al (2005) usaram uma combinação de caracteres para determinar relações filogenéticas dentro do gênero Scinax que incluía pigmentação testicular, pigmentação externa de girinos e eixo de dobramento do intestino larval. No entanto, caracteres alternativos, principalmente de anatomia visceral, ainda são raramente usados em estudos filogenéticos. Como todos os anfíbios, o grupo das rãs paradoxais carece de estudos em morfologia interna de adultos e larvas. Devido à morfologia externa conservada do grupo, acreditamos que o aumento do conhecimento sobre caracteres alternativos possibilitará, além de uma melhor percepção das relações filogenéticas, uma maior compreensão das questões fisiológicas, ecológicas e
ontogenéticas inerentes à incomum estratégia de desenvolvimento do gênero Pseudis.
de Dendropsophus minutus , seis de Hypsiboas albopunctatus e três de Scinax fuscovarius. Após a eutanásia e o procedimento de dissecação, todos esses espécimes foram fixados em formalina 4%, tombados e depositados na Coleção do Laboratório de Anatomia Comparativa dos Vertebrados (LACV-UnB). Para complementar a amostra, foram utilizados dois exemplares adultos de cada uma das seguintes espécies: Pseudis platensis e Pseudis laevis (LACV-UnB), Pseudis cardosoi , Pseudis minuta e Pseudis limellum (Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília - CHUnB). Foi utilizado, ainda, um espécime de Trachycephalus venulosus procedente de Monte Alegre-GO (Anexo e Figura 2).
Os animais foram eutanasiados por sobredose dos anestésicos Cloridrato de Bupivacaína (Neocaína® 0,5%) ou Cloridrato de Lidocaína (Xylestesin® 2%), ambos sem vasoconstritor, em volumes de 0,1 a 0,5 ml por via intracraniana. Em animais muito pequenos, ao invés da anestesia por via intracraniada, foi aplicada lidocaína em gel 2% no abdômen. Para garantir o coma irreversível e a ausência de sofrimento para o animal, foi efetuada também dupla secção da medula espinhal, conforme recomendado na Resolução no^ 714 do Conselho Federal de Medicina Veterinária e pela Associação Americana de Médicos Veterinários (AVMA Panel on Euthanasia, 2001; CFMV, 2002). O procedimento descrito acima foi previamente aprovado pelo Comitê de Ética no Uso Animal da Universidade de Brasília (UNBDOC n⁰ 9835/2007).
Figura 2. trabalho. Legenda: A Fotos das espécies do gênero – Pseudis tocantins (^) , B Pseudis – Pseudis fusca e de outros hilíneos analisados nesse, C – Pseudis bolbodactyla , D – Pseudis platensiscardosoi , I – Pseudis minuta , E – Pseudis caraya , J – Scinax fuscovarius , F – Pseudis limellum , K , G– Dendropsophus minutus – Pseudis laevis , H – Pseudis , L – Trachycephalus venulosus Antônio Garda e M de Gabriel Horta., M – Hypsiboas albopunctatus. Fotos: D, F e G a I de Adrian
D E
G H
A B
F
I
C
J K L M
bufo foi descrita por Pác, Krahulec & Merta (1973) e nela foram feitos alguns comentários quanto à variação, mas pouco detalhados. Naomi Millard (1942), pouco depois de descrever a vascularização de Xenopus laevis , relatou anomalias e variações dos vasos dessa espécie, mas apenas como estudos de caso, sem apresentar porcentagem de ocorrência para as características descritas. Ichimura et al (2001) descreveram a distribuição e ramificação da artéria mesentérica cranial de Lithobates catesbeianus , com detalhes e ênfase na variação individual. No entanto, novamente, nenhuma comparação quantitativa foi feita nesse trabalho, apesar de todas as árvores dos dez espécimes analisados serem apresentadas. No presente capítulo, descrevemos a vascularização do trato gastrointestinal de quatro espécies do gênero Pseudis e de quatro espécies próximas da subfamília Hylinae, detalhando os menores vasos e relatando suas variações inter e intraespecíficas. Porcentagens das ocorrências de características vasculares também são informadas.
Descrição topológica e comparação quantitativa das árvores vasculares Estruturas arbóreas ou bifurcadas são freqüentemente encontradas na Natureza, desde o formato de rios até a distribuição de capilares em tecidos animais. Estudos dessas estruturas envolvem a descrição topológica; comparações morfométricas; comparações entre árvores reais e modelos digitais; estudos de variabilidade, de desenvolvimento e das implicações da forma na função. Trabalhos como estes já foram feitos em diversas áreas como
hidrologia e botânica (Pelletier & Turcotte, 2000), astogenia (Sánchez et al , 2003), neurologia (Van Pelt & Schierwagen, 2004) e angiologia (Marxen & Henkelman, 2003; Stéphanou et al , 2005). As descrições topológicas são a base de todos os estudos com árvores vasculares. Comparações puramente topológicas podem determinar, por exemplo, que as árvores com um grande número de bifurcações podem possuir um sistema melhor de controle de fluxo de sangue ou que a heterogeneidade de fluxo regional pode não ser explicada pela variação topológica dos vasos no tecido, mas pelas necessidades metabólicas das células desse último (Karch et al , 2003). Dos existentes para a análise topológica de árvores, o método de Horton- Strahler de ordenamento de segmentos (região entre dois pontos de bifurcação sucessivos) é o mais usado para estudos vasculares (Yen et al , 1983; Koller et al , 1987). Originalmente criado para o estudo de afluentes de rios, o método é usado em adição a dados morfométricos na descrição de árvores vasculares usadas em análises fisiológicas. Ainda nessa linha, um método preciso para comparação fina de árvores é o índice de assimetria, que há muitos anos é usado para analisar ramificações dendríticas de neurônios (Van Pelt & Uylings, 1999; Van Pelt & Schierwagen, 2004). Mas apesar de demonstrar resultados consistentes, aparentemente nunca foi usado para comparar estruturas vasculares. Neste trabalho, apresentaremos uma descrição topológica e uma comparação quantitativa das árvores vasculares do trato gastrointestinal,
