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A conquistA do Ambiente terrestre
pelAs plAntAs, A diversidAde dAs
plAntAs terrestres AvAsculAres e A
origem dAs plAntAs vAsculAres
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pico
Déborah Yara A. C. dos Santos Fanly Fungyi Chow Ho
3.1 introdução 3.2 quais são os requisitos adaptativos para a vida fora da água? 3.3 As primeiras plantas terrestres 3.4 características gerais das plantas terrestres avasculares: “briófitas” 3.5 reprodução e ciclo de vida de “briófitas” 3.6 principais características distintivas de hepáticas, antóceros e musgos 3.7 importância das “briófitas” 3.8 origem das traqueófitas
Licenciatura em ciências · USP/ Univesp
licenciatura em ciências · usp/univesp^48
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3.1 Introdução
As plantas terrestres são assim chamadas porque estão adaptadas à vida na terra, apesar de alguns representantes serem aquáticos. Conhecidas também como embriófitas (Embryophyta), o nome caracteriza uma das principais inovações evolutivas do grupo - a presença de embrião. Elas incluem as plantas terrestres avasculares (“briófitas”), as plantas vasculares sem sementes (“pteridófitas”), as plantas vasculares com sementes nuas (“gimnos- permas”) e as plantas vasculares com sementes, flor e fruto (angiospermas) ( Figura 3.1 ).
Como visto no tópico anterior “Características e diversidade das ‘algas verdes’”, as embriófitas são originárias de um único ancestral, uma descoberta fortemente sustentada por evidências moleculares e morfológicas.Além do embrião, as plantas terrestres são caracterizadas pela formação de um esporófito multicelular, por gametângios e esporângios (estru- turas que originam os gametas e os esporos) também multicelulares, pela presença de uma cutícula e pelos esporos com paredes espessas e cicatrizes características. As embriófitas, assim como todos os seres vivos, possuem ancestrais aquáticos e a ma- nutenção da vida de todos os organismos depende da água. Portanto, a história evolutiva das plantas terrestres está inseparavelmente vinculada à ocupação progressiva do ambiente terrestre, o aumento da sua independência da água para reprodução e o surgimento de adaptações para sua sobrevivência no ambiente terrestre. As rodófitas, as “algas verdes” e as carófitas são plantas tipicamente de ambientes aquáti- cos; portanto, a água está sempre disponível e os nutrientes são obtidos diretamente através de todo o seu talo. Ainda no meio aquático, elas podem ter um corpo flexível que se
Embryophyta
Charophyta "Briófitas" "Pteridófitas" "Gimnospermas" Angiospermas Figura 3.1: Proposta de filogenia atual dos clados pertencentes às plantas terrestres ou Embryophyta. A linha pontilhada indica a conexão dos clados com outros grupos de plantas. / Fonte: Cepa; Dados: Tree of Life Web Project disponível em http://tolweb.org/tree/ acesso em 17/4/2012.
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cutícula , formada por componentes hidrofóbicos de composição lipídica, o que favorece a sua característica impermeabilizante ( Figura 3.2 ). A epiderme e a cutícula, além de reduzir o dessecamento da planta, dificultam as trocas gasosas, essenciais para a fotossíntese e a respiração. Para contornar essa situação, novas adap- tações surgiram complementando a possibilidade de sucesso no ambiente terrestre. Assim, poros , câmaras aeríferas e estômatos participavam das trocas gasosas com perda mínima de água. Poros e estômatos estão comunicados com a câmara aerífera e esta, com o tecido fotossintetizante. Assim, a troca gasosa fica delimitada a locais específicos, diminuindo o risco de perda de água. Os estômatos são estruturas mais especializadas que os poros, pois possuem células guarda que permitem o controle de abertura e fechamento da abertura, tornando a troca gasosa mais eficiente e com menor risco de dessecamento ( Figura 3.2 ).
Outra adaptação necessária refere-se à absorção de água e nutrientes. No ambiente aquático, todas as células que recobrem o organismo estão em contato com a água e podem absorver os nutrientes e os sais minerais nela dissolvidos. No ambiente terrestre, esses elementos estão geral- mente no solo. As estruturas especializadas que realizam essa função são os rizoides e as raízes. Os rizoides não possuem tecidos de condução, ou seja, são avasculares, enquanto as raízes são vascularizadas. Além da função de absorção, rizoides e raízes permitem a fixação ao substrato; essas estruturas são menos desenvolvidas em organismos fotossintetizantes de ambientes aquáticos. A condução de água e nutrientes através da planta requer também adaptações especializadas para a vida fora da água. Nas “algas”, geralmente imersas na água e com corpo de espessura de poucas células, o transporte pode ocorrer de célula a célula, sendo menor a distância percorrida para a nutrição da espécie. No ambiente terrestre, a água vem do solo e deve ser transportada
Figura 3.2: a) Seção transversal de folha mostrando a cutícula, a epiderme, o estômato e a câmara aerífera, o mesofilo e tecidos de condução b) Microfotografia eletrônica escaneada e colorida de seção transversal de folha mostrando a epiderme e as câmaras aeríferas na porção inferior da folha. / Fonte: a) Cepa b) Latinstock
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para o resto das células contra a força da gravidade. Portanto, o mecanismo de transporte de célula a célula é eficiente apenas em distâncias curtas da planta, situação que limita o crescimento em altura dos vegetais. À medida que foram aparecendo mecanismos mais eficientes de trans- porte (ex. leptoides, hidroides e tecidos de condução) com fluxo contra a gravidade, as plantas puderam explorar cada vez mais a possibilidade de atingir dimensões maiores. A sustentação da planta no ambiente terrestre também é uma situação de inovação. Por exemplo, “algas” fora de água não ficam eretas, pois não possuem sistemas de sustentação, sendo sustentadas pela própria água. Para crescerem eretas e se erguerem contra a força da gravidade, as plantas terrestres precisam de pilares (como em um prédio) que evitem que as células da base sejam esmagadas pelo peso do restante da planta. A limitação de um sistema de sustentação limita o crescimento e o tamanho da planta. O problema de sustentação foi contornado por algumas plantas com o aparecimento da lignina , uma substância que se deposita nas paredes celulares de alguns tecidos vege- tais endurecendo-as e, em último caso, levando-as à morte. Células lignificadas podem ser encontradas no xilema , nos elementos traqueais e nas fibras. Esse conjunto de células lignificadas permitiu um aumento gradual e evolutivo no tamanho vegetal, que é propor- cional ao seu grau de lignificação. Por outro lado, à medida que foram sendo selecionadas plantas adaptadas ao ambiente terrestre com novas estruturas especializas para fixação, condução e sustentação, também au- mentava o requerimento energético. Esse processo evolutivo de mudanças adaptativas graduais foi acompanhado pelo surgimento de estruturas cada vez mais especializadas, maiores e com maior volume de tecidos para a captação de energia luminosa e para a fotossíntese. Assim, indivíduos que faziam fotossíntese através de todo o seu corpo foram diferenciando estruturas particulares como os filídios (ou filoides ) e as folhas , cuja organização parenquimática per- mitiu uma estratificação celular e o surgimento de meristemas laterais. Essas adaptações das plantas ao ambiente terrestre não seriam bem-sucedidas se não existissem também adaptações reprodutivas, que garantissem a reprodução do indivíduo e a perpetuação da espécie ao longo do tempo. Essas inovações foram selecionadas para proteger as células reprodu- tivas e reduzir a dependência do meio aquático no processo de reprodução. Assim, as estruturas reprodutivas eram protegidas por um envoltório de células estéreis; algumas células reprodutivas (ex. esporos e grãos de pólen) contavam com esporopolenina, um polímero muito resistente; e o ciclo de vida passou a ser o de alternância de gerações.
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3.3 As primeiras plantas terrestres
Acredita-se que as plantas terrestres tenham surgido durante o Paleozoico, no Período Ordoviciano, originadas a partir de. Fósseis das primeiras plantas a migrar da água para a terra foram encontrados na Argentina pelos pesquisadores Rubinstein, Gerrienne, de la Puente, Astini e Steemans.
Nesse artigo os autores sugerem que a colonização do ambiente terrestre teria começado por volta de 472 milhões de anos atrás. Os fósseis correspondem a esporos de cinco hepáticas, um grupo de embriófitas simples avasculares, sem raiz, caule ou folhas. A descoberta desses esporos chamados criptosporos reforça a hipótese de que as hepáticas sejam os ancestrais de todas as plantas terrestres ( Figura 3.3 ). Apesar de evidências moleculares, morfológicas e fósseis apontarem para hepáticas como o ancestral de todas as embriófitas, as relações entre as “briófitas” são ainda incertas.
Para saber mais, acesse o trabalho científico dos pesquisado- res em <http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469- 8137.2010.03433.x/pdf>.
Figura 3.3: Hipótese filogenética das embriófitas, mostrando a relação entre as “briófitas” (hepáti- cas, antóceros e musgos) e as plantas vasculares (traqueófitas). / Fonte: Cepa
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3.4 Características gerais das plantas
terrestres avasculares: “briófitas”
As “briófitas” compreendem embriófitas com morfologia simples, de tamanho de alguns cen- tímetros e avascular (sem vascularização ou tecidos de condução). Incluem as hepáticas , os antó- ceros e os musgos. Antigamente, essas três linhagens eram agrupadas dentro do Filo Bryophyta, mas evidências atuais mostram que o filo é parafilético. Entretanto, o coletivo “briófita” continua sendo utilizado para se referir a esses três clados de plantas terrestres avasculares. A maioria cresce em ambientes úmidos nas florestas temperadas e tropicais, com um hábito totalmente dependente de água para a dispersão de esporos e para a reprodução sexuada. Muitas espécies de musgos crescem em locais relativamente secos, como desertos; outras podem formar tapetes sobre rochas expostas ao sol, que chegam a alcançar condições extremas de temperatura e dessecamento. Os musgos também dominam escarpas rochosas nas montanhas e um número ex- pressivo de espécies está apto a suportar longos períodos de frio intenso no Ártico e na Antártica. Poucas “briófitas” são aquáticas e algumas são encontradas sobre rochas banhadas por água do mar. As plantas medem poucos centímetros, com talos de aspecto prostrado e achatado, sendo geral- mente referidas como talosas ( Figura 3.4A e B ) ou com talos eretos de aspecto folhoso ( Figura 3.4C e D ), com diferenciação entre rizoide, cauloide (ou caulídio) e filoides (ou folíolos), estes com papéis análogos a raízes, caules e folhas das plantas vasculares. Formas talosas são características de antóceros e certas hepáticas, geralmente, ramificadas dicotomicamente, ou seja, repetidamente bifurcadas em dois ramos iguais. Por outro lado, algumas hepáticas e os musgos são folhosos.
Figura 3.4: Fotografias de representantes de “briófitas”. a) e b) hepáticas com aspecto taloso c) e d) musgos com aspecto folhoso. / Fonte: Fungyi Chow.
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chamado também de alternância de gerações, com uma fase ou estágio haploide (o gametófito) e outra diploide (o esporófito), heteromórfico. Diferentemente das plantas terrestres vasculares, nas “briófitas”, o gametófito é fotossintetizante e a fase de vida dominante prevalece ao longo do ciclo de vida do organismo. O esporófito é efêmero e de vida curta, relativamente pequeno e, parcial ou completa- mente, dependente do gametófito. Gametângios fe- mininos (arquegônios), gametângios masculinos (anterídios) e esporângios são envolvidos por uma camada de células estéreis, que servem de proteção para as estruturas reprodutivas. A reprodução sexuada é oogâmica, com um gameta feminino (oosfera) imóvel, esférico e significativamente maior que o gameta masculino (anterozoide) flagelado. Os arquegônios têm forma de garrafa, com um longo pescoço - o colo , e uma base dilatada
- o ventre , que abriga a única oosfera. A camada externa de células do colo e do ventre forma o envoltório de células estéril, que protege o arquegônio ( Figura 3.6 ). As células internas do colo morrem quando a oosfera está madura, formando um canal preenchido de líquido que permitirá a entrada dos anterozoides. Após a fecundação, o zigoto sofre inú- meras mitoses originando um maciço de células diploides - o embrião. O embrião ou esporófito jovem encontra-se mergu- lhado no arquegônio, é retido na planta- mãe e recebe substâncias nutritivas dela,atra- vés da placenta , processo conhecido como matrotrofia. Com o desenvolvimento do embrião, o ventre sofre numerosas divisões celulares acompanhando o desenvolvi- mento e crescimento do jovem esporófito. O ventre alongado do arquegônio é cha- mado caliptra. Na maioria das “briófitas”,
Figura 3.5: Fotografia da hepática talosa Marchantia sp. com propágulos contidos em conceptáculos. Note também os poros ao longo de toda a superfície do talo. / Fonte: Latinstock
Figura 3.6: Fotografia em microscópio óptico de arquegônio de “briófita”. / Fonte Cepa
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o esporófito maduro é formado por três partes: 1) o pé - a porção imersa no arquegônio, 2) a seta ou pedúnculo - uma haste fina e longa que se ergue, sustentando a terceira parte do esporófito e 3) o único esporângio ou cápsula - que fica localizado na extremidade da seta e produz os es- poros ( Figura 3.7 ). Os esporos, produzidos por meiose, possuem uma parede espessa que contém esporopolenina. A esporopolenina é o biopolímero conhecido mais resistente e permite que os esporos sobrevivam à dispersão pelo ar até se fixarem em um ambiente úmido propício. O ciclo de vida das “briófitas” será representado ao ser exemplificado em musgos ( Figura 3.8 ). Nas “briófitas”, os gametófitos ha- ploides são o estágio dominante do ciclo de vida, são maiores e mais duradouros que os esporófitos. Os esporos são for- mados por meiose nos esporângios dos esporófitos diploides, estando presente um único esporângio por esporófito. Ao serem liberados e dispersados pelo vento, os esporos são depositados no solo úmido ou em uma casca de árvore, onde podem germinar, originando um gametófito. Em algumas “briófitas”, o mesmo game- tófito pode produzir os gametângios masculinos e femininos, isto é, são mo- noicas. No caso dos musgos, os gametó- fitos se desenvolvem em plantas diferentes, são dioicas. O gametófito masculino vai formar os gametângios masculinos (anterídios), que por sua vez produzirão numerosos anterozoides. O gametófito feminino formará múltiplos gametângios femininos (arquegônios) que produzi- rão as oosferas, uma por arquegônio. Os anterozoides flagelados serão dispersados por gotas de chuva e nadarão em direção à oosfera. Existe um mecanismo de atração dos anterozoides por hormônios sexuais, sinalizando o tempo de maturação e liberação dos anterozoides e a direção para onde devem nadar. Os anterozoides entrarão no canal do colo fertilizando a oosfera que se encontra dentro do arquegônio. Após a fertilização, o zigoto se desenvolverá para originar o embrião ou esporófito jovem. O esporófito maduro é formado pelo pé, seta e cápsula. No interior da cápsula serão produzidas centenas de esporos por meiose, que serão
Figura 3.6: Fotografia em microscopia óptica de esporófito jovem de “briófita”. / Fonte: Latinstock
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3.6 Principais características distintivas de
hepáticas, antóceros e musgos
A seguir apresentaremos algumas das principais características que diferenciam hepáticas, antóceros e musgos. Essas características estão resumidas na Tabela 3.1 (características do ga- metófito) e na Tabela 3.2 (características do esporófito). Existem cerca de 8.000 espécies atuais de hepáticas, Filo Marchantiophyta ou Hepatophyta. Comumente possuem forma talosa, mas há também representantes folhosos. Ao contrário de antóceros e musgos, as hepáticas não apresentam estômatos, embora algumas espécies possuam poros na epiderme. Essas características e as evidências fósseis têm servido para apoiar a ideia de hepáticas como ancestral das embriófitas. A reprodução sexuada envolve o gametófito mas- culino portador dos anterídios produtores de anterozoides, o gametófito feminino portador dos arquegônios produtores de oosferas e o esporófito portador do único esporângio terminal produtor de esporos. O esporângio é consideravelmente pequeno e inconspícuo, contém os esporos e células estéreis higroscópicas (elatérios), que podem auxiliar na dispersão dos esporos. Os antóceros, Filo Anthocerotophyta ou Anthocerophyta, incluem poucas espécies - cerca de 150 espécies conhecidas - encontradas com frequência menor do que hepáticas e musgos. Características derivadas do grupo são seu corpo taloso e a presença de um meristema na base da cápsula do esporófito. A atividade constante desse meristema explica o crescimento vertical e contínuo da cápsula, com concomitante produção de esporos por períodos mais longos. Os musgos, Filo Bryophyta, são provavelmente o grupo mais diversificado e conhecido de “briófitas”. É o terceiro grupo mais diverso junto com angiospermas e samambaias (um grupo de “pteridófitas”), com mais de 14.000 espécies atuais descritas. O gametófito é folhoso e ereto. O esporófito forma uma estrutura talosa simples com uma cápsula terminal, que libera os esporos através de uma abertura com uma tampa - o opérculo, auxiliado por movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Os esporos germinam na formação de um protonema, uma espécie de pré-gametófito multicelular filamentoso, semelhante a um filamento de “alga verde”. O protonema originará um ou mais gametófitos folhosos e eretos. As “briófitas” são parafiléticas e as relações entre hepáticas, antóceros e musgos ainda são incertas. Algumas evidências moleculares posicionam os musgos como grupo irmão das tra- queófitas. Sob essa óptica, os estômatos e a presença de hidroides e leptoides são considerados novidades evolutivas que aproximam os musgos às plantas vasculares.
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Hepáticas (Filo Marchantiophyta)
Antóceros (Filo Anthocerotophyta)
Musgos (Filo Bryophyta) Características do gametófito (haploide, n), fase duradoura
Algumas espécies com corpo taloso simples ou complexo Cerca de 80% possuem corpo taloso
Corpo taloso simples, com associação simbiótica com cianobactérias
Corpo folhoso com distinção entre rizoides, cauloides e filoides
Simetria dorsiventral ou radial Simetria dorsiventral Simetria radial reduzido (poucas células) Protonema ausente^
Protonema geralmente filamentoso ramificado Rizoides unicelulares Rizoides unicelulares Rizoides unicelulares
Células condutoras de água em algumas formas talosas Células condutoras ausentes
Algumas espécies com hidroides e leptoides tanto no gametófito quanto no esporófito ----- Estômatos Anterídios e arquegônios superficiais
Anterídios e arquegônios imersos no talo
Anterídios e arquegônios apicais e superficiais O arquegônio é sustentado por uma haste - o arquegonióforo -----^ ----- O anterídio é sustentado por uma haste - o anteridióforo -----^ -----
Tabela 3.1: Resumo das principais características do gametófito de hepáticas, antóceros e musgos.
Hepáticas (Filo Marchantiophyta)
Antóceros (Filo Anthocerotophyta)
Musgos (Filo Bryophyta) Características do esporófito (diploide, 2n), fase efêmera
Esporófito delicado, pequeno e geralmente clorofilado
Esporófito grande, com cápsula alongada, clorofilado, cutícula e
Esporófito grande, com cápsula bem diferenciada, clorofilado. Pode apresentar estômatos Crescimento definido do esporófito
Crescimento contínuo do esporófito
Crescimento definido do esporófito Seta efêmera Sem seta Seta persistente
Dispersão dos esporos por
Dispersão dos esporos pelo vento, mas apresenta para auxiliar a dispersão
Dispersão dos esporos pelos
Esporos com maturação simultânea Esporos com maturação gradual^
Esporos com maturação simultânea Tabela 3.2: Resumo das principais características do esporófito de hepáticas, antóceros e musgos.
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3.8 Origem das traqueófitas
Fósseis dos ancestrais das plantas vasculares atuais, datam de cerca de 420 milhões de anos, do início do Siluriano médio. Essas evidências mostram que a ocupação do ambiente terrestre estava em pleno andamento naquele período. Os ancestrais das primeiras plantas vasculares eram pequenos e estruturalmente muito simples. Diferentemente das “briófitas”, o esporófito dos ancestrais das traqueófitas consistia basicamente em um caule dicotomicamente ramificado, sem folhas nem raízes. Era independente do gametó- fito para a nutrição e, nos ápices dos ramos, tinham esporângios terminais ( Figura 3.9 ). Aglaophyton major , classificado anteriormente como Rhynia major , é um ancestral fóssil das plantas vasculares, que viveu durante o Devoniano inferior. O estado de preservação desse fóssil possibilitou estudar detalhes anatômicos como estômatos, esporos e tecido vascular no caule. Os estudos também permitiram determinar que a espécie vivia sobre substratos ricos em matéria orgânica e com grande umidade ambiental. Essas plantas não possuíam células condutoras de água especializadas (traqueídes) e, portanto, dependiam da pressão de turgor para permanecer eretas, limitando não apenas os ambientes nos quais elas poderiam viver, mas também a sua estatura. Estudos paleobotânicos têm revelado que anterídios e arquegônios dos ancestrais das traqueófitas eram produzidos, aparentemente, em plantas separadas. Fósseis de gametófitos mostram a semelhança, no seu tamanho, porte ereto e ramificações, com os fósseis de esporófitos. A semelhança na complexidade de gametófitos e esporófitos, e as evidências fósseis levam a pensar que o ciclo de vida dessas plantas ancestrais tendeu a uma redução da fase gametofítica e um aumento de complexidade estrutural da fase esporofítica. Ainda são desconhecidos os fatores que favoreceram a complexidade do esporófito em detrimento do gametófito, que se tornou progressivamente especializado e reduzido em tamanho. Há, porém, duas hipóteses para tentar explicar a vantagem do esporófito em relação ao gametófito com fase duradoura no ciclo
Figura 3.9: Ilustração representativa de esporófito de Aglaophyton major , um representante ancestral de traqueófitas. / Fonte Cepa
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de vida. Uma hipótese sugere que organismos diploides podem estar mais bem resguardados contra eventos de mutações deletérias do que organismos haploides. Outra hipótese propõe que o esporófito não sofre restrições em aumento de tamanho, o que o torna vantajoso para a competição por luz e a produção e dispersão de esporos. Já o gametófito, por ser dependente da água para a fertilização devido aos gametas masculinos flagelados, necessita de meio líquido para a reprodução, limitando sua ocorrência. Cooksonia ( Figura 3.10 ), a traqueófita mais antiga conhecida, corresponde a uma licófita extinta e consiste em eixos eretos, dicotomicamente ramificados, sem folhas e esporângios localizados nos ápices dos esporófitos. Sua semelhança com A. major é grande, salvo o aparecimento de vascularização.
Embora as traqueófitas ancestrais não ultrapassassem 50 cm de altura, a sua ramificação possibilitou a existência de corpos mais complexos com múltiplos esporângios. À medida que seus corpos adquiriam maior complexidade, provavelmente aumentava também a competição por espaço e luz, o que pode ter estimulado ainda mais a evolução das plantas vasculares. O aparecimento de um sistema condutor e de traqueídes verdadeiras evoluiu posteriormen- te, solucionando o problema de transporte de água e nutrientes na planta, caracteres particulares das plantas vasculares verdadeiras - as traqueófitas ou Filo Tracheophyta.
Figura 3.10: Ilustração representativa de esporófito de Cooksonia pertoni , um representante ancestral de traqueófitas mostrando diferentes tipos de esporângios. / Fonte Cepa
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Referências Bibliográficas
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Glossário Ciclo Global do Carbono: Consulte o tópico 5 da disciplina História da vida na Terra e distribuição atual da vida no planeta e ao tópico 5 da disciplina Bioenergética e ciclos da natureza.
Dentes do Peristômio: Anel de estruturas dentadas interligadas, com movimentos higroscópicos que se di- latam sob condições secas e se contraem sob condições úmidas, atuando como uma espécie de catapulta que arremessa os esporos para longe do gametófito.
Elatérios: Células mortas, alongadas e fusiformes, com paredes espessadas em forma de espiral. Atuam na dispersão dos esporos por meio de movimentos higroscópicos, funcionando como uma mola que impul- siona os esporos. Estômatos não funcionais: estrutura com células-guarda, mas sem capacidade de controlar seu fechamento; portanto, atua como um poro.
Poros: Abertura na epiderme que permite a troca gasosa.
Protonema: Estágio inicial do desenvolvimento do gametófito, refere-se a um pré-gametófito geralmente filamentoso. Pseudoelatérios: Estrutura multicelular alongada que auxilia na dispersão dos esporos. No entanto a disper- são é devida principalmente pelo vento.
