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Tipo: Apuntes
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En esta unidad aprenderás:
La vida es la transmutación de la luz. Es materia y ener- gía del Sol convertida en el fuego verde de los seres fotosintetizadores.
Lynn Margulis y Dorion Sagan
La función de nutrición en las plantas
Nutrientes imprescindibles para el desarrollo vegetal
Las fases de la nutrición en las plantas
Otros tipos de nutrición en las plantas
Todos los seres vivos necesitan nutrirse.
La función de nutrición es el proceso por el cual los seres vivos obtienen la materia y la energía que necesitan para formar sus propias estructuras y realizar sus funciones vitales.
La energía que utilizan los seres vivos procede de la degradación de la materia orgánica. Los animales no tienen más remedio que conseguir este tipo de materia, ya fabricada, ingiriendo otros seres vivos. Las plantas, en cambio, son auténticas «fábricas» de mate- ria orgánica. Les basta con ponerse al sol, captar del aire dióxido de carbono y absorber por las raíces agua y sales minerales.
De los 90 elementos químicos que aparecen en la naturaleza, 60 se pueden encontrar en las plantas, aunque de ellos, sólo 16 se consideran elementos esenciales, de forma que éstas no se desarrollan cuando falta cualquiera de ellos. De estos elementos esenciales, sólo el carbono y el oxígeno provienen del aire; los 14 restantes son suministrados por el suelo.
Elemento Forma de asimilación
Concentración en tej. seco 1 Funciones
Carbono CO 2 45 Forma parte de todas las moléculas orgánicas. Oxígeno O 2 , C 2 O 45 Forma parte de todas las moléculas orgánicas. Hidrógeno H 2 O 6 Forma parte de todas las moléculas orgánicas. Nitrógeno NO 3 - , NH 4 +^ 1,5 Componente de todos los aminoácidos y nucleótidos. Potasio K+^1 Interviene en la apertura y cierre de los estomas. Calcio Ca2+^ 0,5 Forma parte de la pared celular y regula la permeabilidad celular. Fósforo H 2 PO 4 -^ 0,2 Componente de los nucleótidos y de los lípidos que forman las membranas. Magnesio Mg2+^ 0,2 Forma parte de la clorofila. Azufre SO 4 2-^ 0,1 Componente de algunos aminoácidos.
Cloro Cl-^ 0, Protege los fotosistemas de componentes oxidantes producidos durante la fotolisis del agua.
Hierro Fe2+, Fe 3+^ 0, Forma parte de algunos transportadores de electrones y activa enzimas importantes en la síntesis de clorofila. Cobre Cu+, Cu 2+^ 0,006 Forma parte de algunos transportadores de electrones y de algunas enzimas.
Manganeso Mn2+^ 0, Activa enzimas importantes para el catabolismo y es necesario para la libera- ción de oxígeno durante la fotosíntesis. Zinc Zn2+^ 0,002 Activador o componente de muchas enzimas. Boro BO 3 3-^ 0,002 Forma un complejo con los azúcares, facilitando su transporte por la planta. Molibdeno MoO 4 2-^ 0,00001 Importante para la asimilación de nitratos.
1. El tejido seco es el que resulta después de eliminar el agua de la planta. La concentración se da en %.
Tabla 11.1 Elementos esenciales para las plantas.
Los organismos que sintetizan materia orgánica a partir de ma- teria inorgánica y energía solar se denominan autótrofos foto- sintéticos o fotoautótrofos.
En el CEO (centro de enseñanza on-line) creado para este proyec- to podrás encontrar el siguiente material adicional: Enlaces, bibliografía, actividades in- teractivas (la fotosíntesis, elemen- tos que intervienen en el transporte vegetal, absorción y transporte de agua y sales) y animaciones (trans- porte por el floema, fotosíntesis, flujo a presión y hojas).
CEO
El movimiento del agua y de las sales desde la epidermis de la raíz hasta el xilema del cilindro vascular puede seguir dos vías:
Fig. 11.2. Musgo. La incorporación del agua y las sales minerales, y su posterior transporte dentro de la planta, no se realiza por igual en todos los grupos vegetales. En los briofitos, el agua y las sales minerales se absorben por toda la superficie del vegetal y, después, se distribuyen lentamente célula a célula. La ausencia de xilema y floema, que permiten transportar los nutrientes entre zonas alejadas del vegetal, así como la falta de lignina, que endurece las paredes de las células y proporciona sostén, explican el pequeño tamaño de estas plantas.
Fig. 11.3. Corte transversal de una raíz.
Actividad resuelta
Tanto en la vía transcelular como en la extracelular, el agua y las sales minerales deben atravesar la mem- brana de las células de la endodermis, porque la banda de Caspari impide el paso de sustancias entre las célu- las. ¿Qué significado biológico tiene la existencia de esta banda?
La banda de Caspari es de gran importancia para las plan- tas porque permite controlar el paso de las sales minerales hacia el interior de la raíz. A causa del transporte activo, la concentración de minerales aumenta en el interior del cilindro vascular. Si las células de la endodermis no estu- vieran selladas, se producirían fugas de nutrientes hacia el exterior, lo que desperdiciaría la energía empleada por las células vegetales en introducirlos por transporte activo.
Agua del suelo
Aire Pelo absorbente o radicular Plasmodesmos Banda de Caspari
Endodermis Periciclo
Xilema
Epidermis Corteza Cilindro vascular
Los plasmodesnos son poros de la pared celular de la célula vegetal, que conservan la lámina media.
Las sales minerales y el agua forman la savia bruta, que tiene que recorrer grandes distancias a lo largo del xilema hasta llegar a las hojas, donde se realiza la fotosíntesis.
Mientras que los animales gastan mucha energía en mover el corazón, las plantas, sorprendentemente, son capaces de elevar la savia bruta, en algunos casos, como en las secuoyas americanas o los eucaliptos australianos, a más de cien metros de altura, contra la gravedad y sin gasto de energía (véase la Figura 11.4).
El movimiento de la savia bruta puede explicarse bien porque se produce una presión positiva que la empuja a ascender desde abajo (teoría de la presión radicular), o bien porque existe una fuerza succionadora que, desde arriba, «tira» del agua y de las sales minerales (teoría de la cohesión-tensión).
Aunque en realidad participan ambos mecanismos, se han obtenido pruebas experimen- tales que apoyan que la cohesión-tensión es la teoría principal que explica el movimien- to de la savia bruta por el xilema.
La transpiración es la pérdida de agua, en forma de vapor, a través de los es- tomas de las hojas, provocada por la acción de la energía solar. La pérdida de moléculas de agua origina un déficit hídrico que genera una fuerza de succión que eleva la savia bruta. Sin embargo, la tracción de la savia bruta sólo es posible mientras haya una columna de agua continua por el xilema.
El mantenimiento de una columna continua de agua se produce porque, a causa de los puentes de hidrógeno, entre las moléculas de agua existe una gran cohe- sión, así que la tensión generada por la transpiración no necesita ser muy grande, porque las moléculas de agua no suben de una en una, sino enlazadas a modo de cadena.
Las sales minerales, como están disueltas en el agua, se transportan pasivamente hacia arriba. La fuerte adhesión del agua a las paredes de los finos tubos del xilema también facilita su ascenso por capilaridad.
Como acabamos de ver, debido a la transpiración, las moléculas de agua que sa- len por los estomas «tiran» de las moléculas adyacentes en el xilema de la hoja, obligándolas a rellenar el hueco que dejan las primeras.
Este mecanismo se propaga hasta el xilema de la raíz y, en último caso, hasta el agua que se encuentra en los poros del suelo, que se ve forzada a penetrar en la planta a través de la vía transcelular.
La tensión generada es tan potente que permite a la planta absorber agua incluso de suelos muy secos.
El xilema está formado por dos tipos de células muy especializadas. En las plan- tas primitivas está constituido por las traqueidas, y en las más evolucionadas, por los elementos de los vasos, que llegan a formar verdaderos tubos huecos de muy pequeño diámetro. Fig. 11.5. Moléculas de agua ascendiendo por un tubo fino.
Fig. 11.4. Secuoyas gigantes (Sequoiadendron giganteum) del parque nacional de Yosemite (EE.UU.).
Fuerza adhesiva
Fuerza cohesiva
Cuando la pérdida de agua por transpiración no puede ser contrarrestada por la ab- sorbida a través de la raíces, la planta debe cerrar sus estomas para asegurar su supervivencia. El mecanismo de cierre estomático está regulado por una hormona vegetal llamada ácido abscísico (ABA). Cuando falta agua, esta hormona se une a un receptor específico que se encuentra en la membrana de la célula oclusiva. Tras la unión, el complejo hormona-receptor provoca un cambio en la permeabilidad de la membrana celular que facilita la salida de iones potasio. La disminución de la concen- tración salina intracelular induce la salida de agua, y el estoma se cierra. Existen otros dos factores relacionados con la apertura y el cierre de los estomas: la luz y la temperatura. Las temperaturas elevadas estimulan la respiración celular y, por tanto, provocan un aumento de la concentración de CO 2 entre las células del mesófilo. En estas condi- ciones, la bomba de protones no se pondrá en funcionamiento y los estomas perma- necerán cerrados. Esta respuesta tiene un importante significado biólogico: evitar la excesiva pérdida de agua que se produciría si, a temperaturas muy altas, los estomas permanecieran abiertos. La luz activa la fotosíntesis, que producirá un aumento en el consumo de CO 2 que, debido al mecanismo descrito anteriormente, desencadenará la apertura de los es- tomas. Desde un punto de vista biológico, esta respuesta es tremendamente lógica. Cuando hay luz la planta puede hacer la fotosíntesis y, por tanto, necesita abrir sus estomas para que entre el CO 2.
Recuerda que la fotosíntesis no es exclusiva de las plantas, y también tiene lugar en algas, cianobacterias y otras bacterias fotosintéticas.
precio que han tenido que pagar las plantas para poder hacer la fotosíntesis».
respiratorios especializados como los animales?
Pruebas de Acceso a la Universidad
Transporte en vegetales. Sistema vascular a) Xilema b) Floema
Centra la pregunta Esta pregunta se responde con los conocimientos adqui- ridos en las Unidades 8 y 11 sobre histología y fisiología vegetales.
Debes recordar Los conceptos de xilema, floema y las teorías que expli- can el movimiento de la savia.
Responde la pregunta a) El xilema es el tejido conductor que transporta la sa- via bruta desde las raíces hasta las hojas. Este movi- miento se explica mediante dos teorías: teoría de la presión radicular (la savia bruta asciende gracias a la presión que ejerce el agua acumulada en la raíz so- bre los tejidos) y teoría de la cohesión-tensión (la fuerza que eleva la savia bruta por el xilema se origi- na por la tensión provocada por la transpiración y por la cohesión existente entre las moléculas de agua). b) El floema es el tejido conductor que transporta la savia elaborada desde las hojas al resto del vegetal. Gracias a las diferencias de presión hidrostática exis- tentes entre las zonas donde se produce la materia orgánica y aquéllas donde se acumula (hipótesis del flujo a presión).
Fig. 11.8. Lenticelas.
Gran parte de los ecosistemas dependen directamente de la energía solar. Sin embargo, esto no ha sido siempre así. Se piensa que las primeras formas de vida sobre la Tierra se nutrían de moléculas inorgánicas presentes en el medio, que oxidaban a base de quimiosíntesis (autótrofos quimiosintéticos) y vivían en ambientes sin oxígeno; a partir de ellos surgieron otros autótrofos que utilizaban la luz como fuente de energía (autótrofos fotosintéticos), y de esta diversidad surgieron los heterótrofos, que pu- dieron vivir de los productos que los autótrofos generaban. Es decir, que la vida nació autótrofa y anaerobia. Hace aproximadamente dos mil millones de años, estos seres vivos debieron de sufrir mutaciones fortuitas en su ADN, lo que les permitió aprovechar la energía luminosa para fabricar biomoléculas orgánicas a partir de precursores inorgá- nicos, como hemos comentado. Seguramente para entonces, los nutrientes orgánicos ya escaseaban, así que estos primeros organismos fotosintéticos empezaron a proliferar, y lograron cambiar por completo el escenario de la vida.
La fotosíntesis es un proceso anabólico cuya función es convertir la ener- gía luminosa en energía química, que se emplea para sintetizar moléculas orgánicas a partir de compuestos inorgánicos. Como subproducto, se des- prende oxígeno.
El metabolismo celular y las reacciones REDOX La Figura 11.9. muestra la fórmula química de algunas biomoléculas. Con poco esfuerzo podrás clasificarlas en sustancias orgá- nicas e inorgánicas, y seguro que también tienes muy claro que la materia orgánica, capaz de oxidarre, es exclusiva de los seres vivos; pero, ¿alguna vez te has parado a pensar por qué un compuesto orgánico encierra energía en sus enlaces químicos o cuáles son los mecanismos íntimos que explican los flujos energéticos asociados a su metabolismo? Intentemos estudiar estos aspectos básicos del funcionamiento de la química de la vida, fundamentales para entender la fotosíntesis, analizando una reacción meta- bólica clásica: el catabolismo total de la glucosa. C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + Energía química (ATP) En primer lugar salta a la vista algo que tú ya conocías: la materia orgánica, incluida la glucosa, está constituida principalmente por carbono e hidrógeno. Sin embargo, el producto carbonado de esta degradación es el dióxido de carbono, constituido úni- camente por carbono y oxígeno. Echa mano de tus conocimientos de química e intenta pensar qué reacción química ha tenido lugar en esta transformación: ¡Eureka! Se ha producido una oxidación. ¿Tendrá esto que ver con el catabolismo y la liberación de energía que éste lleva asociada? En realidad, las reacciones químicas de oxidación son la base del catabolismo celular, pero, para entender todo este galima- tías, debes tener claras las siguientes ideas:
Fig. 11.9. Fórmula química de: agua, glucosa, cloruro sódico y aminoácido tipo.
Agua: H 2 O Glucosa: C 6 H 12 O 6
Cloruro sódico: NaCl H Aminoácido tipo: H 2 N-C-COOH R
Los productos que se han sintetizado en las hojas durante la fotosíntesis se deno- minan savia elaborada, mezcla de azúcares (principalmente sacarosa), aminoácidos, sales y agua. El transporte de la savia elaborada desde las zonas de producción, o fuentes, hacia las zonas de consumo, o sumideros, se realiza por el floema. Las principales fuentes de la planta son las hojas, donde se lleva a cabo la fotosíntesis, mientras que los sumi- deros son los órganos en crecimiento, como los meristemos de tallos y raíces, o los tejidos de almacenamiento, como frutos, semillas y raíces. Los órganos sumidero pueden actuar como importantes fuentes, ya que en momentos determinados ceden sus compuestos de reserva a otros órganos. Es el caso de la semi- lla, que funciona como sumidero durante su formación, y como fuente para alimentar al embrión durante la germinación. El movimiento de la savia elaborada por el floema, que circula a un ritmo mucho mayor de lo que cabría esperar en caso de que sólo actuara la fuerza de gravedad, se explica a partir de la hipótesis de flujo a presión. Esta hipótesis se basa en las diferencias de presión de agua (presión hidrostática) existentes entre la fuente y el sumidero. Para estudiar esta hipótesis utilizaremos como ejemplo el transporte de azúcares por el floema (véase la Figura 11.13). La glucosa, procedente de la fotosíntesis, pro- duce sacarosa en las hojas. A continuación, este disacárido pasa, primero, a las células acompañantes del floema y, después, se in- troduce en los tubos cribosos. El aumento de la concentración de azúcares en las células del floema provoca la entrada de agua por ós- mosis. El agua procede del xilema, que discurre paralelo a los vasos conductores del floema. En los sumideros ocurre lo contrario. La sali- da de sacarosa del floema hacia los frutos, los tubérculos o las semillas, provoca, a su vez, el arrastre de agua hacia estos órganos. El mo- vimiento de sacarosa se realiza por transporte activo. La diferencia de presión hidrostática, muy alta en el floema de la hoja y muy baja en los órga- nos sumidero, hace que fluya la savia elabora- da por la planta sin gasto de energía.
todo el mundo por poseer tubérculos comestibles. ¿Los tubérculos funcionan como fuente o sumidero? Razona la respuesta.
informe de prácticas: «El movimiento de la savia bruta es ascendente, desde la raíz a las hojas, y el movimiento de la savia elaborada es descendente, de la hojas a la raíz». Detecta y corrige los errores cometidos en este informe.
Fig. 11.13. Transporte de la savia elaborada a través del floema (hipótesis del flujo a presión).
Ósmosis
Hoja (fuente de sacarosa)
Presión hidrostática alta Flujo en masa Plasmodesmo Transporte activo de sacarosa
Fruto (sumidero de sacarosa)
Tubo criboso
Xilema Floema Sacarosa
Presión hidrostática baja
Agua
Las plantas, como los animales y otros seres vivos, obtienen la energía necesaria para realizar sus funciones vitales degradando las moléculas orgánicas en un proceso llamado respiración celular.
La respiración celular es un proceso catabólico que requiere oxígeno y cuya función consiste en la degradación de la materia orgánica para ex- traer la energía que encierran sus enlaces. Tiene lugar en las mitocon- drias.
¿Sabías que una célula vegetal tiene, por término medio, 200 mi- tocondrias?
La principal reserva de las plantas es el almidón. Cuando la planta necesita energía, éste se descompone en multitud de moléculas de glucosa, que se van a degradar totalmente durante la respiración celular desprendiendo la energía que contienen.
Esta degradación supone una oxidación muy lenta, en varios pasos, todos ellos muy controlados. En algunos de estos pasos se liberan pequeñas cantidades de energía, que son empleadas en la formación de ATP.
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 → 6 CO 2 + 6 H 2 O + Energía (ATP)
Actividad resuelta
El mangle negro (Avicennia germinans) es una de las especies más abundantes de los ecosistemas de man- glar, formaciones arbóreas que se desarrollan en zonas cercanas al litoral, principalmente en la desemboca- dura de los ríos y en lagunas costeras. Las raíces de estos árboles se encuentran inmersas en agua salada, por lo que no pueden, en principio, absorber oxígeno para realizar la respiración celular. ¿Cómo crees que resuelven las plantas este problema?
Estas plantas han desarrollado unas raíces aeríferas que sobresalen de la zona inundada. Estas raíces están do- tadas de unos órganos especializados en forma de saco, llamados neumatóforos, que les permiten captar oxígeno atmosférico y transportarlo a la parte sumergida de la raíz. De otra manera, las raíces morirían.
Otras especies del manglar, como el mangle rojo (Rhi- zophora mangle), resuelven el problema de la falta de oxígeno exponiendo un gran número de lenticelas en sus tallos. Fig. 11.15.^ Manglar.
Fig. 11.14. Reacción general de la respiración celular.
Las plantas no tienen aparatos o sistemas especializados en esta función, porque las principales sustancias de desecho que se forman durante el catabolismo (dióxido de carbono, agua, y productos nitrogenados) son reutilizadas en la fotosíntesis. Por tan- to, la función excretora de las plantas queda reducida a un número muy limitado de actividades como son la eliminación por difusión del dióxido de carbono sobrante, la acumulación en las vacuolas de cristales de oxalato cálcico (residuo metabólico de las células vegetales), o la eliminación del exceso de sal en plantas que viven en ambientes salobres. En este último caso, la excreción se realiza a través de unos conductos asocia- dos a unas glándulas de la sal, presentes en las hojas.
Pero seguro que recuerdas que las plantas también expulsan otras sustancias, como resinas, aceites esenciales, etc. Por eso es importante que diferencies entre excreción y secreción. En este último caso, la planta también elimina sustancias, pero siempre con un significado fisiológico. Se consideran ejemplos de secreción, que no de excreción:
tradicional de las plantas. Muchas de las secrecio- nes que producen las plantas han sido utilizadas por el hombre e, incluso, han revolucionado la his- toria. Es el caso del árbol del caucho (Hevea brasi- liensis) en la ciudad de Manaos (Brasil). Investiga el caso y responde:
a) ¿Qué tipo de secreción se aprovecha? Indica el pro- ducto que se obtiene a partir de la misma, así como sus usos industriales. ¿Cuál es la finalidad biológica de esta secreción?
b) ¿Qué supuso para la población de la zona el empleo de esta planta?
La excreción es la eliminación de sustancias inservibles o perjudiciales para el organismo.
Fig. 11.19. Árbol del caucho (Hevea brasiliensis). El caucho es una secreción laticífera que se utiliza con fines industriales.
Fig. 11.18. Explotación tradicional de pino resinero (Pinus pinaster).
Fig. 11.20. Insecto buscando su ración de néctar.
Aunque las plantas son organismos típicamente autótrofos, ya que obtienen la mate- ria orgánica que necesitan por medio de la fotosíntesis, existen ejemplos de plantas que han desarrollado otras formas de nutrición. Viviendo como plantas parásitas, simbióticas o depredadoras, han conquistado nuevos nichos ecológicos. De los se- res vivos con los que se relacionan obtienen complementos nutricionales orgánicos e inorgánicos.
Fig. 11.21. Cuscuta (Cuscuta europaea). Las plantas con nutrición heterótrofa reducen o pierden la mayor parte de los órganos que ya no necesitan. Por ejemplo, reducen las hojas a escamas, las raíces pueden incluso desaparecer y, además, los tallos poseen pocas ramas y pierden el color verde.
Fig. 11.22. Planta carnívora en una turbera.
Fig. 11.23. Los níscalos (Lactarius deliciosus) son hongos que forman micorrizas con las raíces de los pinos.
absorción de sales minerales disminuye considera- blemente. Explica a qué es debido.
miento de una planta el déficit de: potasio, nitró- geno, fósforo, calcio, cloro y manganeso.
mando tupidas y almohadilladas praderas embe- bidas en agua sobre las que crecen interesantes plantas, como la atrapamoscas, y cuyas porciones inferiores, por falta de oxígeno, mueren y se des- componen, formando la turba, un tipo de carbón.
El mantenimiento de las turberas exige la circula- ción continua de agua pobre en sales minerales. ¿Por qué crees que es frecuente encontrar plantas carnívoras asociadas a estas formaciones vegetales?
emplean en el transporte activo de sales minera- les?
la naturaleza es la variedad de colores de un hayedo en otoño. ¿Por qué en esta época del año las hojas de estos árboles aparecen rojas, marrones o amari- llas?
Pruebas de Acceso a la Universidad
Referente al proceso fotosintético en organismos eucarióticos: a) Indique qué organismos lo realizan y la localiza- ción subcelular concreta donde se lleva a cabo.
b) Escriba de forma abreviada la ecuación de la fa- bricación fotosintética de la glucosa.
c) Indique la finalidad del ciclo de Calvin.
Centra la pregunta
Esta pregunta se responde con los conocimientos adquiridos en esta Unidad, concretamente en el apartado de la fotosíntesis. Además debes recordar conceptos de la Unidad 8, la célula eucariota, y de la Unidad 10, el reino protoctista (las algas) y el reino de las plantas.
Debes recordar
El concepto general de fotosíntesis, fase oscura de la fotosíntesis (ciclo de Calvin) y cloroplastos.
Responde la pregunta
a) Los organismos eucariotas que realizan la foto- síntesis son las algas (reino protoctista) y los organismos del reino de las plantas.
La fotosíntesis se lleva a cabo en unos orgánulos con doble membrana, los cloroplastos. El inte- rior de estos orgánulos, llamado estroma, con- tiene unas estructuras membranosas con forma de saco llamadas tilacoides que cuando se apilan reciben el nombre de grana. En la membrana de los tilacoides está la clorofila, molécula capaz de captar la energía luminosa.
b) La fotosíntesis es un proceso anabólico cuya función es convertir la energía luminosa en energía química, que se emplea para sintetizar moléculas orgánicas a partir de compuestos in- orgánicos.
La fabricación de la glucosa en el proceso fotosin- tético puede expresarse con la siguiente ecua- ción:
c) La fotosíntesis se produce en dos fases: la fase luminosa, en los tilacoides, y la fase oscura o ciclo de Calvin, en el estroma. El ciclo de Calvin consiste en una serie de reacciones que condu- cen a la formación de moléculas de glucosa gra- cias a la fijación del CO 2 atmosférico a moléculas orgánicas. La energía y poder reductor parar rea- lizar este proceso se obtienen del ATP y NADPH de la fase lumínica.
Energía luminosa 6 CO 2 + 6 H 2 O -----------------> C 6 H 12 O 6 + 6O 2
La Revolución Verde de los años sesenta trajo un notable incremento de la producción agrícola, mediante el em- pleo de abonos químicos y semillas mejoradas. Pero el fertilizante nitrogenado, el más utilizado en la agricul- tura, se lleva la mayor parte de la inversión de esta ac- tividad. Para la fabricación de este tipo de fertilizantes se requiere energía derivada del petróleo. Por otro lado, su uso indiscriminado ha ocasionado graves problemas de contaminación, ya que no todo el fertilizante que se aplica lo aprovecha la planta: en una cuantía importan- te acaba en lagos y lagunas, y provoca la eutrofización de estos ecosistemas.
La fijación biológica de nitrógeno es la opción natural de la fertilización agrícola. La mayor parte del nitróge- no se encuentra en el aire (70 %), y de todos los seres vivos, sólo algunas bacterias pueden fijarlo y convertirlo en compuestos nitrogenados asimilables por todos los organismos.
En la naturaleza ya existen plantas que aprovechan la fi- jación de N 2 , ya que se asocian en simbiosis con bacte- rias fijadoras del nitrógeno de forma espontánea. Estas plantas alojan a las bacterias en estructuras especiales de sus raíces, llamadas nódulos, donde las bacterias fijan el nitrógeno atmosférico.
Raíz con nódulos de Rhizobium.
Las plantas mejor conocidas que establecen esta re- lación son las leguminosas, de alto valor comercial y alimentario, que fijan nitrógeno atmosférico cuando
a) Busca el significado de las palabras del texto marcadas en negrita. b) Al menos en teoría, el principal objetivo de la Revolución Verde era aumentar la productividad agrícola para acabar con el hambre mundial. Busca información sobre el tema y debate con tus compañeros si este objetivo se ha alcanzado.
entran en simbiosis con el Rhizobium u otros géneros emparentados.
¿Dónde reside la información genética que dicta la señal de la formación de nódulos? ¿Cómo entran en simbiosis las leguminosas y Rhizobium? Sabemos que en la mayo- ría de las especies Rhizobium, la información genética para la simbiosis se encuentra confinada en plásmidos, moléculas de ADN independientes del cromosoma bacte- riano, de su misma naturaleza y menor tamaño.
Los nutrientes escasean en el suelo; las superficies de las raíces, en cambio, son ricas en azúcares, aminoá- cidos y vitaminas. Rhizobium son atraídos median- te quimiotaxis por algunos de estos compuestos y otros de tipo aromático: los flavonoides. Estas sustan- cias cumplen una función clave en el reconocimiento específico de estos microorganismos, porque inducen a la síntesis de factores de nodulación, que son los res- ponsables de la formación de los nódulos radicales. Una vez en el interior del nódulo, la bacteria se diferen- cia en una forma llamada bacteroide y deja de dividirse. Se establece entonces una íntima relación metabólica entre la planta y la bacteria por la que la planta sumi- nistra compuestos procedentes de la fotosíntesis a cam- bio de amonio, producto de la asimilación del nitrógeno. Por otra parte, las investigaciones realizadas en torno al proceso simbiótico han permitido crear, mediante manipulación genética, cepas Rhizobium con gran ca- pacidad fijadora, al presentar numerosas copias de los genes involucrados en la transcripción de la enzima encargada de la fijación de N 2 : la nitrogenasa. Se han descubierto otras formas de interacción en las que las bacterias fijadoras del N 2 viven dentro de los tallos, las hojas y las raíces sin formar nódulos.
Desde otro enfoque muy ambicioso, se trataría de intro- ducir los genes de la nitrogenasa en el ADN de la planta, construyendo así plantas transgénicas capaces de fijar por ellas mismas el N 2 atmosférico. Adaptado de Martínez Romero, E., Palacios, R. y Mora, J.: «Cepas mejoradas de Rhizobium » , en Investigación y Ciencia , 265.
Nódulos
