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CAPÍTULO 4
Tejido epitelial
Mónica E. Diessler y Juan E. Falcón
Introducción
El tejido epitelial está formado por células adyacentes entre sí, generalmente polarizadas, que se disponen en láminas o en grupos ( Fig.1 ). Posee escasa matriz extracelular (MEC) y carece de irrigación sanguínea y de drenaje linfático. Sustancias como el O 2 y la glucosa llegan por los vasos sanguíneos al tejido conectivo, que subyace o circunda al tejido epitelial. Difunden primero hacia afuera de la pared vascular, luego a través de la MEC, atraviesan la lámina basal e ingresan en las células epiteliales a través del dominio basal de sus membranas. Los desechos generados en las células epiteliales recorren el camino contrario hacia los vasos sanguíneos del tejido co- nectivo. El tejido epitelial no se encuentra inervado, pero posee terminaciones nerviosas^34 , que constituyen (o están en relación con) receptores sensoriales. Figura 1. Los esquemas representan a cada fotografía de la fila inferior. A. Corchete: lámina de células epiteliales. Línea discontinua: lámina basal. Asterisco: tejido conectivo. Flecha: trayecto de una sustancia desde un vaso sanguíneo hacia el tejido epitelial; B. Flecha: grupo de células epiteliales (tejido epitelial secretor); C. Células epiteliales en grupos con luz central (otra variedad de tejido epitelial secretor). Línea discontinua: lámina basal. Esquemas. Autor: Méd. Vet. Juan E. Falcón (JEF-ver ref.) Microfotografías: Archivo de la Cátedra de Histología y Embriología, FCV-UNLP. A y B: 20X; C: 40X. HE. (^34) Los nervios forman parte del sistema nervioso periférico, están compuestos por axones neuronales envueltos en su- cesivas vainas de distinta naturaleza. Los tejidos epiteliales no poseen nervios. Las terminaciones nerviosas que, por el contrario, sí se encuentran entre células epiteliales, son ramificaciones terminales de los nervios, carentes de vainas.
El tejido epitelial reviste la superficie del cuerpo y tapiza internamente a sus grandes cavidades y a los órganos que poseen luz. Como consecuencia de esas ubicaciones lleva adelante una de sus funciones, que es la de actuar como una barrera selectiva entre dos medios de diferentes características. Las glándulas, que son estructuras especializadas en la secreción, también están formadas por tejido epitelial. Otros tejidos epiteliales participan en la captación y procesamiento de señales provenientes del exterior: son los llamados epitelios sensoriales. Las características parti- culares del tejido epitelial de los diferentes órganos se describen en los capítulos correspondientes. Sin embargo, se puede generalizar que las células epiteliales son relativamente grandes (20- 30 μm o más en alguna de sus dimensiones), bastante similares entre sí y que mantienen una gran cohesión debida a variados y numerosos medios de unión (capítulo 2). Puede ocurrir que, por diversas causas patológicas, se desensamblen los medios de unión entre células epiteliales de revestimiento (por ejemplo, el tejido epitelial de la piel o del revestimiento de la cavidad oral), en esas circunstancias se forman unas lesiones llamadas vesículas, similares a ampollas. Este ejem- plo permite inferir la importancia que tienen los medios de unión en la integridad morfológica del tejido epitelial y, por lo tanto, en sus funciones. La cercanía de las células entre sí y la escasa cantidad de MEC son características que hacen al tejido epitelial fácilmente identificable con el microscopio óptico, en comparación con el tejido conectivo vecino ( Fig. 1A, inferior ). La mayor parte de la MEC del tejido epitelial está representada por la lámina basal , a la que las células epiteliales están unidas mediante el dominio basal de su membrana. La lámina basal media la relación entre las células epiteliales y el tejido conectivo. Otros componentes de la MEC del tejido epitelial son las proteínas de unión y los glicosaminoglicanos (GAG) como el hialuronato, relativa- mente abundante en los angostos espacios intercelulares en algunas variedades de tejido epitelial ( Fig. 2 ). Las células epiteliales sintetizan los componentes de la MEC en este tejido. Figura 2. Tejido epitelial, matriz extracelular (proteínas de unión, GAG y lámina basal). Espacio intercelular: moléculas de hialuronato. Zona adherente: cinturón adhesivo. Autor: JEF (ver ref.).
Figura 3. Unión mucocutánea. Labio. Transición del epitelio de revestimiento y estructuras asociadas en el borde del labio. Cortesía Dr. Jamie Chapman, Universidad de Tasmania. Tradicionalmente se ha clasificado a los epitelios de revestimiento en distintas variedades tomando en consideración aspectos morfológicos. Los dos criterios más ampliamente utilizados son la forma celular y la cantidad de estratos. Con respecto a la forma aproximada de las células predominantes, se clasifica a los tejidos epiteliales de revestimiento como: planos (en cuyas células predomina el ancho sobre el alto), cúbicos (formados por células cuyo ancho y alto son similares) o cilíndricos (formados por células en las que predomina el alto sobre el ancho). Si bien durante el estudio de un preparado histológico se observa a las células como figuras (bidimensionales), las denominaciones se co- rresponden con los cuerpos geométricos a los que se asemejan, ya que las células son tridimen- sionales. Los términos pavimentoso y escamoso pueden utilizarse como equivalentes de “plano”, mientras que también se utilizan los términos prismático y columnar como equivalentes de “cilíndrico”. Si bien las tres formas descriptas son las que se adoptan para clasificar a los epitelios de revestimiento, no son las únicas que existen en la naturaleza: en capítulos siguientes se utilizan también otros términos (célula piramidal, poliédrica) ( Fig. 4 ). En los casos en los que el tejido epitelial posee más de un estrato con células de diferente forma, en la denominación de ese epitelio se considera la forma de las células más alejadas de la lámina basal. Figura 4. A, B y C. Formas básicas de células epiteliales en dos y tres dimensiones (superior e inferior, respectivamente) A. Plana; B. Cúbica; C. Cilíndrica; D. Formas irre- gulares. Autor: JEF (ver ref.).
En relación con la clasificación según la cantidad de estratos , cabe mencionar que se denominan estratos a las láminas celulares con características similares. Los tejidos epitelia- les formados por un solo estrato se denominan simples ; los que poseen dos o más estratos se denominan estratificados. En estos últimos, solo uno de los estratos contacta con la lámina basal. Algunos de los estratos pueden estar formados por más de una capa celular, como se verá más adelante. Una variedad particular de tejido epitelial simple es el tejido epitelial seud- oestratificado ( Fig. 5 ). Si bien estos son los dos criterios más utilizados para denominar y describir al tejido epi- telial de revestimiento, en algunas células epiteliales existen otras características que pue- den complementar la clasificación: 1) la existencia de especializaciones de membrana como cilias, microvellosidades y estereocilias, 2) la existencia de un tipo celular específico intercalado entre las células más abundantes. Por ejemplo, las células caliciformes se en- cuentran intercaladas entre otros tipos celulares en gran parte de las vías de conducción del aire en el sistema respiratorio, 3) la ocurrencia de cornificación , o formación de un estrato córneo, un proceso específico de ciertas variedades de tejido epitelial (tejido epitelial plano estratificado). A continuación, se describen las variedades simples y estratificadas del tejido epitelial de revestimiento. Figura 5. Algunas variedades de tejido epitelial de revestimiento. A: plano simple. B: plano estratificado (B1: no cornifi- cado; B2: cornificado). C: cúbico simple. D: cúbico estratificado. E: cilíndrico simple. F: cilíndrico estratificado. G: cilíndrico seudoestratificado, ciliado (puntas de flecha) y con células caliciformes (flechas). Autor: JEF (ver ref.).
Figura 7. Tejido epitelial cúbico simple. A. Flechas: células cúbicas, glándula tiroides. 20X. B. Abajo, der.: células cúbicas, conducto glandular en corte transversal (1). Asterisco: vaso sanguíneo. C: células cúbicas, red testicular. D: células cúbicas, conductos glandulares, cortes oblicuos (2). A-D: células cúbicas encerradas en forma cuadrada con esquinas redondeadas. E: esquema de cortes transversal (1) y oblicuo (2), estructura tubular. Archivo de la Cátedra de Histología y Embriología, FCV-UNLP. A, C, D: 40 X, B: 100X. HE. Tejido epitelial cilíndrico simple Consiste en un solo estrato de células más altas que anchas. En general los núcleos son ovoides, acompañan el eje longitudinal de la célula y se ubican en su tercio más basal ( Fig. 5 E y 8 ). La altura de las células cilíndricas no es la misma en todos los tejidos epiteliales cilíndricos, en ocasiones se lo describe como tejido epitelial cilíndrico bajo. Este epitelio es el que tapiza internamente gran parte del tubo digestivo, desde el estómago hasta el ano, y forma conductos de glándulas. Además de sus funciones de revestimiento, el tejido epitelial cilíndrico simple estomacal es secretor de mucus, como consecuencia es protector del ambiente ácido. En el intestino, además de la secreción de sustancias, su principal función es la absorción de nutrientes, que se maximiza como consecuencia de las abundantes micro- vellosidades del dominio apical de la membrana de sus células, que forman un ribete en cepillo ( Fig. 8A y B ). Otros órganos en los que se localiza esta variedad de tejido son las trompas uterinas (en la mayor parte de las especies domésticas) y el útero; en estas localizaciones algu- nas de las células son secretoras y otras presentan cilias como especialización de su membrana apical. En las trompas uterinas, el movimiento de las cilias facilita el transporte de los ovocitos y, en caso de ocurrir fecundación, el transporte de los blastocistos hacia el útero.
Figura 8. Tejido epitelial cilíndrico simple. Formas rectangulares: células cilíndricas. A y B: revestimiento epitelial intesti- nal. Corchetes: ribete en cepillo. B: Flecha: célula secretora (caliciforme) en epitelio de revestimiento; C: conducto glan- dular, tejido epitelial cilíndrico simple, glándula salival; D: conducto glandular, tejido epitelial cilíndrico simple, hígado. Asterisco: conducto glandular, tejido epitelial cúbico simple. E: revestimiento estomacal (superficie secretora). A y B: 100X; C y D: 10X; E: 40X. HE. Archivo de la Cátedra de Histología y Embriología, FCV-UNLP. Tejido epitelial seudoestratificado Es una variedad particular de tejido epitelial cilíndrico simple en el que existen células de diferentes dimensiones y formas. Debido a que los núcleos de las células que lo forman se loca- lizan a diferentes alturas ( Fig. 5 G y 9 ), presenta una falsa apariencia de estratificación: de esa apariencia proviene su nombre (del griego ψευδο - pseudo= falso). Todas las células que forman esta variedad de tejido contactan con la lámina basal, por eso se lo clasifica como tejido epitelial simple, pero no todas alcanzan la superficie libre del tejido. Se encuentra en distintos órganos, con características particulares en algunos de ellos. Es el tipo de epitelio que tapiza interiormente la tráquea y otros órganos conductores de aire en el sistema respiratorio. En estas localizaciones, las células predominantes son cilíndricas y muchas de ellas poseen cilias que, al moverse, barren una capa de moco que las cubre. Otro tipo de células que forman parte de ese epitelio, las células caliciformes, producen las mucinas que for- marán parte de la capa de moco. Debido a todas estas características, el tejido epitelial seud- oestratificado en esos órganos se denomina tejido epitelial simple, cilíndrico, seudoestratifi- cado, ciliado, con células caliciformes. Los términos simple y cilíndrico pueden omitirse en su denominación ( Fig. 9A-B ). Otra localización en la que se encuentra esta variedad de tejido epitelial es la túnica mucosa del epidídimo, donde algunas de las células presentan estereocilias. Allí, estas largas microvello- sidades favorecen la absorción de componentes del fluido epididimario ( Fig. 9D ). En algunas especies, también se encuentra tejido epitelial seudoestratificado en sectores de la conjuntiva ocular y en las trompas uterinas.
Figura 10. A: Tejido epitelial cilíndrico simple (intestino); B. Tejido epitelial plano simple (alvéolo pulmonar). X roja: muerte de células aisladas. Flecha curva: otra población de células que se dividen, diferencian y reemplazan al tipo celular muerto. C. Endotelio vascular. Células vecinas a la célula muerta (del mismo tipo) se dividen y reemplazan a la célula muerta. A: modificada a partir de imagen cortesía Dr. Williams, I. y Owen, R., en Mestecky, J. Mucosal Immunology, Elsevier Inc. (ver ref.) La regeneración del tejido epitelial seudoestratificado ocurre mediante la proliferación y dife- renciación de las células basales ( Fig. 11 ), inicialmente, a células intermedias y, luego, a todos los tipos de células del tejido. Figura 11. Tejido epitelial simple, cilíndrico, seudoestratificado, ciliado, con células caliciformes. Izquierda. Flechas: cé- lulas basales. Líneas punteadas: representación de la lámina basal (Inferior: 40X. HE). Archivo de la Cátedra de Histolo- gía y Embriología, FCV-UNLP. Derecha. Renovación celular en esta variedad epitelial. Autor: JEF (ver ref.). Urotelio Se localiza principalmente en el revestimiento interno de la vejiga, los uréteres y otras vías urinarias, por lo tanto, se encuentra en contacto con la orina. Posee tres tipos celulares: basales, intermedias y superficiales (o células paraguas) ( Fig. 12 ). Esta variedad de tejido epitelial se ha conocido tradicionalmente como epitelio de transición_._ En este texto, en cambio, reservamos el término transición para aquellas zonas en que existe un
pasaje abrupto de una variedad de tejido epitelial a otra, como ocurre en las uniones mucocutá- neas (como la unión de las superficies externa e interna de los labios o los párpados) ( Fig. 3 ). El urotelio se consideraba, además, una variedad de tejido epitelial estratificado, y así se clasifica en la mayor parte de los libros de texto de histología de la especie humana. Si bien su clasificación continúa siendo controvertida, en varias especies de mamíferos, inclusive en la es- pecie humana, se puso en evidencia que todos los tipos celulares contactan con la lámina basal, al menos mediante prolongaciones muy delgadas. En relación con aspectos de su diferenciación bioquímica, el urotelio expresa un perfil de queratinas en sus filamentos intermedios combinado entre el de los epitelios seudoestratificados y el de los estratificados. Aquí lo describimos como tejido epitelial seudoestratificado y mencionamos que está formado por tres tipos celulares y no por estratos, si bien en aspectos de su morfología y biología no constituye un tejido epitelial seudoestratificado típico, como los que se muestran en la figura 9. Las características ultraestructurales de las células posibilitan la adaptación del urotelio a los grandes cambios de volumen de los órganos que reviste: su forma cambia drásticamente en función del estado de llenado del órgano, es decir que soporta la distensión. El aspecto del uro- telio, entonces, varía según se encuentre distendido o “relajado”. Si el órgano se encuentra lleno, su pared distendida, el urotelio se aplana y parece más bajo. Figura 12. Urotelio, vejiga urinaria. Flechas negras (llenas): células paraguas o superficiales. Puntas de flecha: células in- termedias. Flechas blancas (vacías): células basales. A: 20X, B-C: 40X. HE. A-B: Archivo de la Cátedra de Histología y Embriología, FCV-UNLP. C: Atlas de Histología Vegetal y Animal. D: Imagen cortesía de Dra. Angelika Alonso (ver ref.).
denominado estrato espinoso y constituido, generalmente, por varias capas celulares. Por úl- timo, superficialmente se encuentra el estrato de células planas. Esta variedad de tejido epite- lial tiene función protectora, y suele localizarse en superficies húmedas, como los sectores pro- ximales del tubo digestivo de los carnívoros, la cara ventral de la lengua, la córnea, entre otras. Figura 1 3. A cada microfotografía corresponde el esquema inferior. A. Tejido epitelial plano estratificado no cornificado, esófago. 10X. B. Tejido epitelial plano estratificado cornificado, epidermis (piel). 20X. HE. Flechas: células del estrato basal. Archivo de la Cátedra de Histología y Embriología, FCV-UNLP. Esquemas. Autor: JEF (ver ref.). En función de la expresión génica diferencial de queratinas en los filamentos intermedios de estas células, en algunas localizaciones anatómicas ocurre un proceso de cornificación y se desarrolla entonces un tejido epitelial plano estratificado cornificado. Está formado por los estratos: basal, espinoso, granuloso, lúcido y córneo ( Fig. 1 3 B ). El proceso de cornificación habitual en los mamíferos se denomina ortoqueratinización , y culmina con la formación del estrato córneo, compuesto por células muertas que se han convertido en masas proteicas (prin- cipalmente haces de queratina, que brindan resistencia y protección) envueltas por la membrana plasmática. En escasas localizaciones ocurre paraqueratinización^36 , un proceso mediante el cual se origina un estrato córneo en el que persisten núcleos altamente condensados y no fun- cionales (picnóticos). Un mismo órgano, como el esófago, puede estar tapizado por tejido epitelial plano estratificado cornificado o no cornificado en función de la especie o del sector anatómico. (^36) En los prestómagos de los rumiantes, cola de la rata, escamas de los armadillos. La paraqueratinización también ocurre durante el desarrollo de algunas entidades patológicas de la piel.
El término queratinizado es utilizado como sinónimo de cornificado en varios textos, debido a la gran cantidad de queratina presente en el estrato córneo, aunque resulta redundante debido a que todas las células epiteliales (incluso en aquellos revestimientos sin capa córnea) poseen queratinas como componentes de los filamentos intermedios de su citoesqueleto. Los detalles relevantes propios de esta variedad de tejido epitelial en distintos órganos se describen en los capítulos correspondientes a cada sistema. Tejido epitelial cúbico estratificado Consta de dos o tres estratos de células cúbicas ( Fig. 14A y 14B ). Es poco frecuente de hallar y, en general, su localización está restringida a algunos conductos de glándulas exocrinas, como las glándulas sudoríparas. Tejido epitelial cilíndrico estratificado Al igual que el anterior, es poco frecuente. Se localiza fundamentalmente en los grandes con- ductos excretores de algunas glándulas exocrinas como por ejemplo en las glándulas salivales, y también en sectores de la uretra, con diferencias entre especies ( Fig. 14C ). En la vagina de algunas especies de roedores, en bovinos y en cerdas, el revestimiento epitelial, que varía cícli- camente por estímulo hormonal, en ciertas etapas del ciclo sexual está formado por tejido epite- lial cilíndrico estratificado. Figura 1 4. A-B. Tejido epitelial cúbico estratificado, conductos glandulares, glándulas salivales. Formas cuadradas re- dondeadas encierran a células cúbicas. 20X. C. Tejido epitelial cilíndrico estratificado, conducto glandular. Formas rec- tangulares encierran a células cilíndricas. Flechas: células basales. 40X. HE. Archivo de la Cátedra de Histología y Em- briología, FCV-UNLP.
Tejido epitelial secretor
En todos los tipos celulares ocurre síntesis de compuestos, que es la formación de moléculas más complejas a partir de moléculas simples, con gasto de energía. Sin embargo, en algunas células este proceso se realiza abundantemente y se acompaña de liberación de las sustancias
los epitelios secretores exocrinos el mecanismo facultativo es más frecuente. Las señales que desencadenan la secreción pueden ser estímulos nerviosos, hormonales, o de ambos tipos. Las células epiteliales secretoras exocrinas pueden encontrarse: (a) aisladas unas de otras, intercaladas entre células no secretoras de diversos epitelios, (b) en pequeños grupos, formando parte de epitelios de revestimiento (glándulas intraepiteliales) , (c) tapizando internamente un órgano (superficie secretora) o (d) formando grupos, de distinta complejidad, e incluso órganos, cuya secreción se vehiculiza mediante conductos. En el caso (d), estos grupos celulares organi- zados, que constituyen unidades morfológicas macro o microscópicas y ejecutan mecanismos de regulación de la secreción conjuntos para todas sus células, se denominan glándulas (en este caso, glándulas exocrinas) ( Fig. 15 ). Figura 15. A. Flechas: células epiteliales secretoras (CES) aisladas. B. Glándula intraepitelial. A y B: las CES forman parte del epitelio de revestimiento. C. Superficie secretora, las CES son un epitelio de revestimiento. D. Glándula exocrina. Corchete: conducto. Autor: JEF (ver ref.). Según otra clasificación, que también se basa en aspectos funcionales, existen tres mecanismos de liberación del producto: merocrino, apocrino y holocrino. La secreción merocrina es la que ocurre en casi todos los tipos celulares, y consiste en liberación por exocitosis ( Fig. 16A ). Las células secretoras de la glándula mamaria, solamente para la secreción del componente lipídico de la leche, llevan adelante otro mecanismo llamado secreción apocrina. En este caso, además del producto, se libera una pequeña porción de citoplasma y de membrana plasmática ( Fig. 16B ). La membrana re- manente reestablece su continuidad y la célula comienza un nuevo ciclo de acumulación. El mismo tipo celular secreta los componentes proteicos de la leche de manera merocrina. En el mecanismo denominado holocrino el producto de secreción está constituido por los restos de células secretoras muertas, por lo que no sigue una vía secretora tal como la definimos ( Fig. 16C ). En las células secre- toras holocrinas se sintetiza la sustancia que producen (por ejemplo, el sebo en las células de las glándulas sebáceas cutáneas) y, al acumularse abundante cantidad de esa sustancia, se activa y
ejecuta un programa de muerte celular. Otras células menos diferenciadas, existentes en la misma glándula, proliferan y reemplazan a las células muertas ( Fig. 16E ). Figura 1 6. A-C. Esquema de modos de secreción. A. Merocrina; flecha: sustancia exocitada. B. Apocrina. C. Holocrina. *: célula muerta; **: restos celulares (producto de secreción). D. Células secretoras de proteínas, secreción merocrina, facultativa. Gránulos eosinófilos en el citoplasma apical. Región basolateral basófila. 4 0X. E. Glándula sebácea (holo- crina); flechas: núcleos de células basales. 20X. HE. A-C: Autor: Fulvio314; D: Pakurar, A. y Bigbee, J. (ver ref.). E: Archivo de la Cátedra de Histología y Embriología, FCV-UNLP.
Células secretoras exocrinas aisladas: las células caliciformes
Las células caliciformes (también llamadas glándulas unicelulares) forman parte de epitelios de revestimiento en sectores de los sistemas respiratorio y reproductor y del tracto digestivo. Se encuentran intercaladas entre células no secretoras, y vierten su secreción sobre la superficie de esos epitelios. Frecuentemente, la región apical de estas células se encuentra distendida por abundantes gránulos de secreción, en tanto que la región basal es angosta y contiene al núcleo y a la mayor parte de las organelas celulares. En estas circunstancias, la célula adopta una forma de cáliz o copa: de este aspecto proviene su nombre ( Fig. 9 A-B, 11, 15A, 17A ). Figura 1 7. Flechas gruesas: citoplasma apical de las células caliciformes. Flechas delgadas: núcleos. Asteriscos: células no secretoras. A. Células caliciformes. 40X. B. Líneas discontinuas: glándulas intraepiteliales, 20X. C. Superficie secre- tora. Línea: límite entre la superficie secretora (epitelial) y el tejido conectivo. 15X. HE. Archivo de la Cátedra de Histología y Embriología, FCV-UNLP.
Superficies secretoras
Se denomina así al tejido epitelial que tapiza internamente un órgano (función de revesti- miento), en los casos en los que la totalidad de sus células también poseen función de secreción, además de revestimiento. No poseen conductos. Un ejemplo de este tipo de es- tructura lo constituye la superficie luminal del estómago ( Fig. 15C, 17C ).
Glándulas exocrinas
Durante el desarrollo embrionario algunas células epiteliales de revestimiento proliferan y mi- gran en conjunto constituyendo un cordón celular, hacia el tejido conectivo subyacente, mante- niendo la continuidad con el epitelio de revestimiento que le dio origen. Debido a que algunas de las células que forman ese cordón continuo mueren, este se canaliza, y se origina una luz central al cordón. Las células que se ubican más profundamente, las más alejadas del epitelio de reves- timiento que dio origen a esta estructura, se diferencian, especializándose hacia una función secretora. Este sector de células secretoras de la glándula recibe el nombre de adenómero o terminal secretora. El producto de secreción de esas células alcanza la superficie a través de un conducto , también epitelial, generalmente no secretor ( Fig. 18 ). Figura 1 8. Esquema del desarrollo de una glándula exocrina. 1: conducto; 2: adenómero. Autora: MED (ver ref.). En algunos casos, las células de los conductos modifican la composición química de la se- creción, agregando componentes a la secreción original o participando en la reabsorción de cier- tas moléculas hacia los vasos sanguíneos del tejido conectivo circundante. Las glándulas endo- crinas se desarrollan de manera similar, pero pierden la continuidad con el epitelio de revesti- miento y su producto es liberado hacia la MEC y luego alcanza el torrente sanguíneo. Las glándulas exocrinas pueden formar parte un órgano , como sucede en la pared de órga- nos huecos como el esófago o el útero (glándulas esofágicas o endometriales, respectivamente); o constituir un órgano en sí mismo, como la glándula salivar parótida o el hígado.
Las glándulas exocrinas exhiben formas y disposiciones diversas. Para estudiarlas con mayor facilidad, se clasifican sobre la base de aspectos morfológicos y funcionales de sus adenómeros y de sus conductos. Para completar la clasificación de cada glándula se consi- deran: la forma de los adenómeros , la ramificación de los adenómeros y la ramificación de los conductos. Se describen adenómeros de tres formas básicas, como resultado de las variaciones en la forma, altura y disposición de las células que los forman: tubulares, acinares y alveolares ( Fig. 19 A-C ). Los adenómeros tubulares tienen, como puede inferirse, forma de tubo, con una luz pequeña y de diámetro constante. Las células suelen ser cilíndricas o cúbicas. Ese tubo puede disponerse de manera recta o encontrarse enrollado sobre sí mismo (en est e último caso puede ser llamado glomerular). Los adenómeros acinares poseen una forma de saco o bolsa, su luz es homogénea y angosta. Las células que los forman tienen forma pira- midal. Los adenómeros alveolares presentan una luz muy dilatada, más amplia que la de los adenómeros acinares y, aunque generalmente se esquematizan de forma esférica ( Fig. 19C ), en muchos casos son irregulares ( Fig. 20C ). Las células que los forman suelen ser cúbicas o aplanadas. En algunas glándulas coexisten adenómeros de diferen tes formas y esta heterogeneidad se refleja en su nombre: glándulas tubuloalveolares, glándulas tubuloa- cinares. En otros casos, la porción secretora no responde a ninguna de estas formas básicas (por ejemplo, la disposición de las células secretoras del hígado es cordonal y forman lobu- lillos hexagonales, esquematizados en la figura 19D ). Figura 1 9. A-C. Formas básicas de adenómeros. Corchetes curvos: adenómeros; corchetes rectos: conductos. A: ade- nómero tubular; B: adenómero acinar; C: adenómero alveolar; D: Sector de una glándula (hígado) en que la disposición de las células secretoras no se corresponde con las formas básicas. Autor: JEF (ver ref.). Algunos ejemplos relevantes de órganos con distintas formas de adenómeros son: adenó- meros tubulares en las glándulas simples intestinales, adenómeros acinares en la mayor parte de las glándulas asociadas con el tubo digestivo, como el páncreas y las glándulas salivales y adenómeros alveolares en la próstata y en la glándula mamaria ( Fig. 20 ).
