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El número exacto de especies que habitan la Tierra es aún un tema de gran debate, y la respuesta real a la pregunta del título va más allá de una simple suposición. En la segunda mitad del siglo XX algunos investigadores, inspirados en los estudios de Anne Chao de la Natio- nal Tsing Hua University en Taiwán, han intentado resolver esta y otras preguntas estadísticamente. Uno de los problemas clásicos en estudios ecológicos –y que obviamente pueden aplicarse en demografía–, es estimar el número de clases diferentes que hay en una población; por ejemplo: el núme- ro de especies de mamíferos en un estado del país, el número de individuos de cierta edad en una población, etcétera. El problema resulta trivial cuando extraemos un individuo de la población que tiene la misma probabilidad de pertenecer a cualquiera de todas las posibles clases, y el problema se reduce a una inferencia que incluye un solo parámetro,^1 donde se pueden emplear procedimientos tradi- cionales como el de máxima probabilidad ( maximum likelihood ). Algunos investigadores^2 propusieron que la mayoría de los indi- cadores que se usaban en esos momentos para estimar el número de especies (riqueza) de una comunidad, a partir de una muestra, eran inapropiados. Uno de los métodos que se comenzó a utilizar con más frecuencia para conocer la riqueza de especies total de una
E l e m e n t o s 5 2 , 2 0 0 3 , p p. 5 3 - 5 6
¿ C u á n t a s
e s p e c i e s
h a y?
Tania
Escalante Espinosa
L o s e s t i m a d o r e s n o p a r a m é t r i c o s d e C h a o
comunidad fueron las curvas de acumulación de especies. Estas curvas muestran el número de especies acumuladas conforme se va aumentando el esfuerzo de recolecta en un sitio, de tal manera que la riqueza aumentará hasta que llegue un momento en el cual por más que se recolecte, el número de especies alcanzará un máximo y se estabilizará en una asíntota (Figura 1). Pero incluso en estas curvas podrían obtenerse asíntotas antes de que muchas especies hubieran sido registradas, sobre todo por efecto de la esta- cionalidad, la diversidad beta (el grado de reemplazo de especies a través de gradientes ambientales) 3 y la abundan- cia relativa de las especies. Esto último constituyó un hallaz- go importante, ya que no todos los individuos tienen la misma probabilidad de pertenecer a una especie determinada, puesto que hay especies comunes y especies muy raras. En general, los métodos para estimar la riqueza de espe- cies y la estructura de una población pueden dividirse en dos grupos: los métodos paramétricos y los no paramétricos. Los métodos paramétricos se llaman así porque parten de su- puestos acerca de la población (por ejemplo: que la muestra sea aleatoria, que la probabilidad de cada clase sea la misma, que las medidas sean independientes), y por lo tanto requie- ren que los datos se distribuyan de cierta forma (por ejemplo, con una distribución normal). Entre los modelos paramétricos usados para estimar la riqueza específica están las funciones de acumulación, como la logarítmica, exponencial y la ecua- ción de Clench. Los modelos paramétricos que miden la es- tructura son, entre otros, la serie geométrica, la serie logarítmica, la distribución log-normal y el modelo de vara quebrada.^4 Por otro lado, los modelos no paramétricos han sido llamados también libres de distribución ( distribution-free) porque los datos no asumen un tipo de distribución particular ni una serie de supuestos a priori que los ajusten a un modelo determinado. El cálculo de los modelos no paramétricos es más sencillo y rápido, son más fáciles de entender y explicar, y son relativamente efectivos. Los principales modelos no paramétricos que se han empleado para la estimación de la riqueza son jacknife de 1ro. y 2do. orden, bootstrap y el desa- rrollado por Anne Chao, el Chao2. En cuanto a los no paramé- tricos de estructura, están el Chao1 y el estadístico Q.^4 Desde 1984, 1 Anne Chao intentó resolver el problema de la estimación del número de clases, haciéndolo equivalente a la estimación del número total de individuos en estudios de captura-recaptura. Su modelo consideraba un método basa-
do en bootstrap para construir intervalos de confianza. Pos- teriormente probó modelos de heterogeneidad. 5 En 1992, junto con Lee, 6 usó un modelo llamado cobertura de mues- tra, el cual se define como la suma de las probabilidades de las clases observadas, y es muy útil en poblaciones hetero- géneas. En 1993, Chao 7 intentó desarrollar reglas para prue- bas en software , basadas en procedimientos de recaptura. De todos los modelos que ha desarrollado Chao, el más utilizado desde entonces ha sido el propuesto en 1984. 1 Es quizá a partir del trabajo clásico de Colwell y Coddington 8 cuando el uso de los estimadores de Chao se generalizó. Entonces aumentó considerablemente el número de trabajos que intentan extrapolar de lo conocido hacia lo que aún no conocemos. Colwell y Coddington propusieron dos variantes con sus respectivos nuevos nombres para el estimador de Chao: 1 Chao1 para el estimador basado en abundancias y Chao2 para el estimador basado en incidencia. A pesar de la facilidad de la aplicación de los estimado- res de Chao, su uso se volvió problemático al tener una gran cantidad de muestras. En 1997 en un programa de cómputo llamado EstimateS, se implementaron los algoritmos de Chao y Chao2. Actualmente EstimateS 9 cuenta con otros esti- madores de riqueza, algunos basados en la cobertura, cal- cula índices de diversidad, curvas de rarefacción, e incluso puede graficar curvas de acumulación de especies, entre otras bondades. EstimateS es gratuito a través de internet (http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS) y ha permitido que el empleo de los estimadores no paramétricos se generalice a nivel mundial.
T A N I A E s c a l a n t e E s p i n o z a
FIGURA 1. Curva de acumulación de especies. El número de especies registradas en una zona aumenta conforme aumenta el trabajo de campo, hasta un máximo donde se piensa que ya se han registrado todas las especies (asíntota).
Número de especies acumulado
Esfuerzo de recolecta acumulado (tiempo)
Asíntota
Al extremo derecho de la gráfica, con el número de muestras completo, es evidente que ambas curvas son muy próximas. Después de analizar los resultados encontramos que, en reali- dad, ya casi tenemos el inventario completo. Esto no quiere decir que ya conocemos todos los mamíferos de México, pero podemos establecer sitios estratégicos a escalas menores donde los inventarios no se hayan completado, y la Sest sea muy diferente de la Sobs. El uso de los estimadores no paramé- tricos aumentará y, sin duda, las contribuciones de Anne Chao en este campo constituyen un parteaguas en los estudios de extrapolación de la riqueza de especies. El estudio de las comunidades naturales, incluidas las humanas, requiere de un conocimiento de su dinámica, lo cual raramente se logra, pero los conocimientos actuales, aún incompletos, pueden ser de gran ayuda al extrapolarlos por medio de estos métodos.
N O T A S
(^1) Chao, A., “Nonparametric estimation of the number of classes in a popula- tion”,Scandinavian Journal of Statistics, núm. 11, 1984, pp. 256-270. (^2) Heck, K. L. Jr., G. van Belle y D. Simberloff, “Explicit calculation of the rarefaction diverstity measurement and the determination of sufficient sam- ple size”,Ecology, núm. 56, 1975, pp. 1459-1461.
(^3) Whittaker, R. H., “Evolution and measurement of species diversity”,Taxon, núm. 21, 1972, pp. 213-251. (^4) Moreno, C. E.,Métodos para medir la biodiversidad, M & T – Manuales y Tesis SEA, vol. 1, 2001, Zaragoza. (^5) Chao, A., “Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchability”,Biometrics, núm. 43, pp. 783-791. (^6) Chao, A. y S. M. Lee, “Estimating the number of classes via sample covera- ge”,Jounal of American Statistical Association, núm. 417, 1992, pp. 210-217. (^7) Chao, A. M. C. Ma y M. C. K. Yang, “Stopping rules and estimation for recapture debugging with unequal failure rates”,Biometrika, 80(1), 1993, pp. 193-201. (^8) Colwell, R. K. y J. A. Coddington, “Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation”, Philosophical Transaction of the Royal Society of London, Series B, núm. 345, 1994, pp. 101-118. (^9) Colwell, R. K.,EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples, Version 6.01b, User’s guide and application, 2000, http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. (^10) Escalante, T., D., Espinosa y J. J. Morrone, “Patrones de distribución geográfica de los mamíferos terrestres de México”,Acta Zoológica Mexica- na (n. s.), núm. 87, 2002, pp. 47-65.
Tania Escalante Espinosa, Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, UNAM, tania_escalante@correo.unam.mx
T A N I A E s c a l a n t e E s p i n o z a
© Enrique Soto, Museo Nacional, Praga, 2003.
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