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Cap 10. Cromosomas, Mitosis y Meiosis
Meiosis : proceso que reduce a la mitad el número de cromosomas.
Los ciclos de vida sexual en eucariotas requieren meiosis. La reproducción sexual implica la fusión de dos células sexuales, o gametos para formar un huevo fertilizado llamado cigoto.
La meiosis hace que cada gameto sólo contenga la mitad del número de cromosomas de la célula progenitora, evitando así que los cigotos tengan el doble de cromosomas que sus progenitores.
10.1 Cromosomas Eucariotas
Cromosomas: son los principales portadores de información genética en las células eucariotas , los cuales se fabrican dentro del núcleo celular. Los cromosomas son prácticamente incoloros.
En la década de los 1880, el biólogo alemán Walther Flemming empezó a observar cromosomas durante la división celular.
En 1903, el biólogo estadounidense Walter Sutton y el biólogo alemán Theodor Boveri notaron que los cromosomas eran los portadores físicos de los genes, correspondientes a los factores genéticos de Gregor Mendel en el siglo XIX.
Cromatina: los cromosomas están hechos de cromatina, un material que consiste de ADN y proteínas asociadas. Consiste en largos y delgados hilos aglomerados, con apariencia granular cuando se observan al microscopio electrónico.
Cuando una célula no está en proceso de división, los cromosomas están presentes pero en una forma extendida y parcialmente desenrollada. Durante la división celular, las fibras de cromatina se condensan y los cromosomas se hacen visibles como diversas estructuras.
Las células procariotas y eucariotas difieren en la cantidad y organización de las moléculas de ADN.
La bacteria Escherichia Coli contiene cerca de 4x6 10*6 pares de bases nucleótidas (casi 1.35) en su molécula de ADN, que es simple o monocatenaria y de forma circular. La longitud total de su ADN es alrededor de 1000 veces mayor que la longitud de la propia célula. Por lo tanto, la molécula de ADN es trenzada y plegada de manera muy compacta, con la ayuda de las proteínas para ajustarse al espacio.
Histonas: son aquellas proteínas que facilitan la condensación del ADN de las células eucariotas en los cromosomas. Presentan una carga positiva porque contienen una alta proporción de aminoácidos con cadenas laterales básicas. Estas histonas se asocian con el ADN para formar estructuras llamadas nucleosomas****.
La unidad fundamental de los nucleosomas consiste en una estructura de ocho moléculas de histonas (dos por c/u de los tipos de histonas), semejantes a las perlas de un collar, con 146 pares de bases de ADN envueltas alrededor del núcleo proteínico, en forma de un disco.
Los nucleososomas funcionan como pequeños carretes, evitando que el ADN se enrede.
El papel de las histonas no sólo es simplemente estructural, ya que su arreglo también afecta la actividad del ADN con el que están asociadas. Se reconoce que los histonas son una parte muy importante de la regulación de la expresión genética, es decir, si los genes son activados o no.
El enrollamiento del ADN en los nuclesosomas representa el primer nivel de organización de la estructura cromosómica. En las estructuras del nivel superior, la cromatina conduce a la formación de un cromosoma condensado. La etapa de aglutinamiento de los nuclesosomas ocurre cuando un quinto tipo de histona, histona H, se asocia con el ADN de unión, aglutinando los nucleososomas adyacentes para formar una fibra de cromatina compacta de 30nm. En la cromatina extendida, esas fibras forman largos lazos enrrollados que se mantienen unidos por las proteínas de andamiaje ayudando a mantener la estructura cromosómica. Entonces los lazos de ADN interactúan para formar la cromatina condensada encontrada en un cromosoma.
Condensina: requeridas para la compactación cromosómica, son un grupo de proteínas que se unen al ADN y lo envuelve en lazos enrrollados que son compactados en un cromosoma mitótico o meiótico.
Organización de un cromosoma eucatriota
- El ADN se envuelve alrededor de las proteínas histona para formar nucleososomas.
- Los nucleosomas son compactados en fibras de cromatina, que son enrrollados por lazos de ADN.
- Cuando los lazos de ADN se compactan, forman finalmente los cromosomas condensados.
La mayoría de los humanos poseemos 46 pero también existe el olivo que posee 46 también. Ciertas especies de lombrices solo tienen 2 cromosomas en cada célula, algunos cangrejos poseen 200 cromosomas y algunos helechos poseen más de 1000 cromosomas. La mayoría de las especies animales y vegetales poseen entre 8 y 50 cromosomas, los números inferiores o superiores a ese rango son poco comunes.
10.2 Ciclo Celular y Mitosis
Cuando las células alcanzan un cierto tamaño, generalmente paran de crecer o se dividen. No todas se dividen al madurar como los glóbulos rojos y las células del músculo esquelético.
Ciclo Celular: consiste en las etapas por las que pasa una célula en general desde su origen mediante una división celular hasta la siguiente división para formar dos células hijas. El tiempo de este ciclo varía, en las células animales y vegetales es alrededor de 8 a 20 horas. El ciclo celular consiste en dos fases, interfase (G1, S y G2) y fase M (mitosis y citocinensis).
La mayor parte de la vida celular se invierte en la interfase, el tiempo cuando no ocurre la división celular.
- Microtúbulos: contribuyen en la distribución cromosómica durante la mitosis, en la cual una copia de cada cromosoma es entregada a cada célula hija.
Una célula en proceso de división se puede explicar mediante un globo, con una línea ecuatorial que determina el plano medio (plano ecuatorial) y dos polos opuestos. Los microtúbulos irradian desde cada polo, y algunas de esas fibras proteínicas se extienden hacia los cromosomas, formando el huso mitótico.
- Huso Mitótico: es una estructura que separa a los cromosomas duplicados durante la anafase.
Los extremos menos de esos microtúbulos están en los polos, y los extremos más se extienden al plano medio de la célula. La organización y función del huso requiere la presencia de proteínas motoras y una variedad de moléculas de señalización.
Las células animales difieren de las células vegetales en los detalles de la formación del huso mitótico. Ambos tipos de células en proceso de división, presentan un polo con una región, llamada centro organizador de microtúbulos, desde el cual se extienden los microtúbulos que forman el huso mitótico.
En las células vegetales, el COM consisten fibrillas con poca o ninguna estructura diferenciable. En cambio, las células animales tienen un par de centriolos en el medio de cada centro organizador de microtúbulos. Los centriolos están rodeados por fibrillas que constituyen el material pericentriolar. Los microtúbulos del huso terminan en el material pericentriolar, pero ellos realmente no tocan los centriolos. Existe evidencia de que os centriolos organizan el material pericentricular y aseguran su duplicación cuando los centriolos se duplican.
Cada uno de los dos centriolos se duplica durante la fase S de la interfase, produciéndose dos pares de centriolos. Posteriormente en la profase, los microtúbulos se irradian a partir del material pericentricular que rodea a los centriolos; esos cúmulos de microtúbulos se conocen como ásteres. Los dos ásteres migran a lados opuestos del núcleo, estableciendo los dos polos del huso mitótico.
Prometafase: en este se fragmenta la envoltura nuclear, permitiendo que los microtúbulos del huso se conecten con los cromosomas; las unidades fragmentadas de la envoltura nuclear son atrapadas en vesículas para ser reutilizadas luego, en la relaboración de las envolturas nucleares de las células hijas. El nucléolo se contrae y en general desaparece, y el huso mitótico queda completamente formado.
Al inicio de la prometafase, los cromosomas duplicados son dispersados a través de la región nuclear. Los microtúblos del huso se alargan y se contraen al moverse hacia el centro de la célula en un proceso de “búsqueda y captura”. Estos movimientos dinámicos aleatorios dan la apariencia de que están “buscando” a los cromosomas. Si se acerca un microtúbulos a un centrómero, entonces es “capturado” por uno de los cinetocoros de un cromosoma duplicado. El cromosoma ya atado continua moviéndose hacia el plano medio de la célula, entonces el cinetocoro desunido de su cromátida hermana queda conectado a un micrtúbulo del otro polo de la célula.
Para resumir los eventos de la prometafase, las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado quedan unidas, en sus cinetocoros, a los microtúbulos del huso extendiéndose desde los polos
opuestos de la célula, y los cromosomas empiezan a moverse hacia el plano medio de la célula. Conforme la célula avanza de la prometafase a la metafase, las cohesinas se disociacian de los brazos de las cromátidas hermanas, liberándolas entre sí, aunque algunas cohesinas se mantienen en la vecindad del centrómero.
Metafase: en esta, todos los cromosomas de la célula se alinean en el plano medio de la célula, o placa mefase.
El huso mitótico tiene tres tipos de microtúbulos: microtúbulos polares , microtúbulos cinetocoros y microtúbulos astrales.
- Microtúbulos Polares: se extienden desde cada polo hasta la región ecuatorial, en donde se traslapan e interacúan con micrtúbulos no cinetocoros del polo opuesto.
- Microtúbulos Cinetocoros: se extienden desde cada polo y se unen a los cinetocoros de los cromosomas.
- (^) Microtúbulos astrales: son los microtúbulos cortos que forman ásteres en cada polo.
Cada cromátida es completamente condensada y aparece distinta durante la metafase. Como los cromosomas son más visibles en la metafase que en cualquier otro momento, el cariotipo , o composición cromosómica, en general se revisa en esta etapa para identificar anormalidades cromosómicas.
Anafase: se inicia conforme se separan las cromátidas hermanas. Una vez que las cromátidas ya no están unidas a sus duplicados, entonces a cada cromátida se le llama cromosoma. Los cromosomas ahora separados se mueven a polos opuestos, empleando como pistas a los microtúbulos del huso. Los cinetocoros están unidos a los microtúbulos cinetocoro, encabezan la ruta, con los brazos del cromosoma quedando detrás. La anafase termina cuando todos los cromosomas llegan a los polos.
Microtúbulos: son estructuras dinámicas, con subunidades de tubulina que pueden ser eliminadas constantemente de sus extremos y agregado a ellos, conforme a la necesidad de la célula. Existe evidencia que durante la anafase, los microtúbulos cinetocoro son acortados, o despolimerizados, en su extremo más , es decir, el más cercano al plano medio de la célula.
Durante la anafase, el huso se alarga como un todo, al menos parcialmente porque los microtúbulos polares que salen de los polos opuestos están asociados con proteínas motoras que les permiten deslizarse unos sobre otros en el plano medio. El deslizamiento disminuye el grado de traslape, por lo tanto “empujándolos” hacia los polos opuestos. Este mecanismo causa indirectamente que los cromosomas se vayan apartando, debido a que ellos están unidos a los polos mediante microtúbulos cineotocoro.
Telofase: es la etapa final de la mitosis. En esta, los cromosomas llegan a los polos y existe u retorno a las condiciones tipo interfase. Los cromosomas se relajan mediante un desenrrollamiento parcial. Se forma una nueva envoltura nuclear alrededor de cada conjunto de cromosomas, formada al menos en parte por pequeñas vesículas y otros componentes derivados de la envoltura nuclear previa. Los microtúbulos del huso desaparecen y se reorganizan los nuceléolos.
Las moléculas regulatorias desencadenan una secuencia específica de eventos durante el ciclo celular.
Los puntos de control del ciclo celular son los mecanismos de control en el programa genético, bloquean temporalmente eventos clave que deben ocurrir ordenadamente durante el ciclo celular. Los puntos de control del ciclo celular aseguran que todos los eventos de una etapa particular sean completados antes del inicio de la siguiente etapa. Los puntos de control son desactivados después de que han hecho su labor para que así el ciclo celular pueda continuar.
Lo genes que codifican las moléculas implicadas en los puntos de control son críticamente importantes para el ciclo celular, porque si uno sale defectuoso, esto puede causar cáncer u otra enfermedad de gravedad.
Entre las moléculas clave en la regulación celular están las proteínas cinasas o quinasas.
Quinasas: son enzimas que activan o desactivan a otras proteínas mediante su fosforilación (agregando grupos fosfatos). Las proteínas cinasas implicadas en el control del ciclo celular son las cinasas dependientes de ciclina (Cdk).
La actividad de varias Cdk aumenta y después decrece conforme la célula se mueve por el ciclo celular. Las Cdk están activas sólo cuando están unidas hermétocamente a las proteínas regulatorias ciclinas.
Ciclinas: proteínas regulatorias. Se nombran así porque sus niveles fluctúan predeciblemente durante el ciclo celular.
Cuando una Cdk específica se asocia con una ciclina específica se forma un complejo ciclina-Cdk.
Complejo ciclina- Cdk: fosforilan enzimas y a otras proteínas. Algunas de esas proteínas se activan al ser fosforiladas, pero se desactivan.
Las células eucariotas forman cuatro importantes complejos ciclina Cdk: G1-Cdk, G1/S-Cdk, S- Cdk y M-Cdk.
Cada complejo G1-Cdk prepara a la célula para pasar de la fase G1 a la fase S, y entonces G1/S- Cdk obliga a la célula a realizar la replicación de ADN.
El M-Cdk promueve los eventos de la mitosis, incluida la condensación cromosómica, la fragmentación de la envoltura nuclear, y la formación del huso mitótico. El M-Cdk también activa a otro complejo enzimático, el complejo promotor de la anafase (APC) , hacia el final de la metafase.
El APC inicia la anafase al permitir la degradación de las cohesinas y de otras proteínas que mantienen juntas a las cromátidas hermanas durante la metafase. Como resultado, las cromátidas hermanas se separan en dos cromosomas hijas. En este punto, la ciclina se degrada a niveles muy bajos y decae la actividad del M-Cdk, permitiendo que el huso mitótico sea desintegrado y que la célula pueda salir de la mitosis.
En las células vegetales existen hormonas que estimulan la mitosis como las citoquininas. Similarmente, las hormonas animales como los esteroides estimulan el crecimiento y la mitosis.
Citoquininas: es un grupo de hormonas vegetales que promueven la mitosis en el crecimiento normal y en la curación de heridas.
Los factores de crecimiento proteínicos son activos en concentraciones extremadamente bajas, estimulan la mitosis en algunas células animales. De los aproximadamente 50 factores de crecimiento proteínicos conocidos, algunos actúan solo sobre tipos específicos de células, mientras que otros actúan sobre un amplio rango de tipos celulares. Por ejemplo, los efectos del factor eritropoyetina se limitan a células que se desarrollarían en eritrocitos, pero el factor epidérmico estimula la división de múltiples tipos celulares.
10.4 Reproducción Sexual y Meiosis
Reproducción Asexual: sólo se rompe, brota o fragmenta un solo progenitor para producir dos o más individuos.
En la mayor parte de la reproducción asexual eucariota, todas las células son resultado de divisiones mitóticas, de manera que sus genes y rasgos heredados son semejantes a los del progenitor. A este grupo de organismos genéticamente idénticas se les llama clon.
En la reproducción asexual, los organismos que están bien adaptados a su ambiente producen nuevas generaciones de organismos similarmente adaptados.
La reproducción asexual ocurre de manera rápida y eficiente, en parte porque el organismo no gasta tiempo y energía buscando pareja.
Reproducción Sexual: implica la unión de dos células o gametos para formar una sola célula llamada cigoto.
En general dos padres distintos aportan con los gametos pero en algunas ocasiones un solo padre aporta ambos gametos.
La reproducción sexual da como resultado variaciones genéticas entre la descendencia. Debido a que la descendencia producida por la reproducción sexual no es genéticamente idéntica a sus padres o entre sí, algunos descendientes pueden ser más capaces de sobrevivir a los cambios ambientales que sus padres.
Una desventaja de la reproducción sexual es que algunos descendientes con una diferente combinación de rasgos pueden ser menos aptos que sus padres para sobrevivir.
Cromosomas homólogos: son similares en tamaño, forma y en la posición de sus centrómeros. Tienen información sobre los rasgos genéticos, aunque esta información no se necesariamente idéntica. Por ejemplo, cada miembro de un par homólogo puede aportar un gen que especifica la estructura de la hemoglobina. Pero un miembro puede tener la información para la cadena normal de la hemoglobina, mientras que el otro puede especificar la forma anormal de la hemoglobina
Meisosis ll: las cromátidas hermanas se separan entre sí y son distribuidas a dos distintos núcleos.
Profase I: mientras las cromátidas están delgadas y alargadas, los cromosomas homólogos se colocan a lo largo lado a lado. Esto es sinapsis.
Un miembro de cada par homólogo se llama homólogo materno porque fue originalmente heredado del progenitor femenino. El otro miembro es el homólogo paterno porque fue heredado del progenitor masculino.
Cada cromosoma duplicado durante la interfase consiste en dos cromátidas, entonces la sinapsis resulta en la asociación de cuatro cromátidas. La asociación resultante se llama tétrada. El número de tétradas por profase I celular es igual número cromosómico haploide. En una célula humana en la profase I existen 23 tétradas (y un total de 92 cromátidas).
Complejo Sinaptonémico: estructura que se forma a lo largo de los cromosomas homólogos que han hecho la sinapsis. Esta estructura mantiene juntos a los homólogos en sinapsis y desempeña una función en el entrecruzamiento de los cromosomas.
Entrecruzamiento de los cromosomas: es un proceso en el que las enzimas se rompen y se unen las moléculas de ADN, permitiendo que los cromosomas homólogos apareados intercambien material genético. Produce nuevas combinaciones de genes.
La recombinación genética del entrecruzamiento mejora mucho la variación genética, es decir, nuevas combinaciones de rasgos, entre la descendencia sexualmente producida. Algunos biólogos piensan que la recombinación es la principal razón para la reproducción sexual en las eucariotas.
En la profase I tardía, los cromosomas homólogos se mantienen juntos sólo en regiones específicas, llamadas quiasmas.
Quiasmas: cada quiasma se origina en el sitio de entrecruzamiento, es decir, un sitio en que las cromátidas homólogas intercambiaron material genético y se reunieron, produciendo una configuración en forma de X. En estas las cohesinas mantienen unidos a los cromosomas homólogos después de que se ha desembalado el complejo sinaptonémico. Posteriormente, las cohesinas se disasocian de las quiasmas liberando las ramas de los cromosomas homólogos entre uno y otro.
La mitosis es una única división nuclear en la cual las cromátidas hermanas se separan entre sí y son distribuidas a las dos células hijas, que son genéticamente idénticas una a otra y a la célula original. Una célula diploide que experimenta mitosis produce dos células diploides. Una célula haploide que sufre mitosis produces dos células haploides.
La meiosis suceden dos divisiones nucleares en la célula diploide. En la Profase I los cromosomas homólogos sufren sinapsis para formar tétradas. Los cromosomas homólogos se separan durante la meiosis I y las cromátidas hermanas se separan durante la meiosis II. La meiosis finaliza con la formación de cuatro células hijas haploides, genéticamente distintas.
10.5 Ciclos de Vida Sexuales
La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide. Por lo que en el ciclo de vida sexual la meiosis debe ocurrir antes de que se puedan formar los gametos.
En los animales y otros organismos, la meiosis conduce a la producción de gametos. Los gametos se desarrollan cuando las células de línea germinal , que originan la siguiente generación experimentan meiosis.
Gametogénesis: formación de gametos.
Espermatogénesis: es gametogénesis masculina. Forma cuatro células esperma haploides por cada célula que entra a la meiosis.
Ovogénesis: gametogénesis femenina. Forma un solo huevo, u óvulo, por cada célula que participa en la meiosis. En este, la mayor parte del citoplasma va sólo a una de las dos células producidas durante cada división meiótica.
El ciclo de vida de las plantas, algunas algas y algunos hongos incluye la alternancia de generaciones. La generación de esporofito diploide multicelular forma esporas haploides mediante meiosis. Cada espora se divide mitóticamente para formar una generación de gametofito haploide celular, que produce gametos por mitosis. Entonces dos gametos haploides se fusionan para formar un cigoto diploide, que a su vez se divide mitóticamente para producir una nueva generación de esporofito.
