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PRINCIPIOS AGRONÓMICOS:

Bases para una Teoría Agronómica

Rafael Novoa Soto-Aguilar

Santiago de Chile - 2014

SOCIEDAD AGRONÓMICA

DE CHILE

PRINCIPIOS AGRONÓMICOS:

Bases para una Teoría Agronómica

Rafael Novoa Soto-Aguilar

Santiago de Chile - 2014

Autor: Rafael Novoa Soto-Aguilar. PRINCIPIOS AGRONÓMICOS: BASES PARA UNA TEORÍA AGRONÓMICA

Para citar: Novoa, R. 2014. Principios Agronómicos: Bases para una teoría Agronómica. Santiago, Chile, Sociedad Agronómica de Chile. 108 p.

Responsable edición: Pedro Calandra Bustos. Compilación: Denisse Espinoza Aravena.

® Derechos Reservados Se autoriza la reproducción parcial de la información aquí contenida, siempre y cuando se cite esta publicación como fuente.

Sociedad Agronómica de Chile Mac-Iver 120 of. 36 - Santiago, Chile Versión digital disponible en:

Santiago de Chile – 2014

2.3.2 Uso correcto y manutención de la infraestructura: edificios, caminos, cercos, tranques, canales, sistemas de riego, maquinaria y equipos 5.1.6.3 Conceptos de balances (de masa y energía) en las cuantificaciones de las necesidades de agua, energía térmica, nutrientes y de un cultivo 6.2.2 Definir las variables de estado, ecuaciones de los flujos que las modifican, parámetros y variables externas

• Resumen Pág
• Summary
• 1. Introducción
  • 1.1 Ciencias, Teorías y Agronomía
  • 1.2 Agricultura y Agronomía
  • 1.3 El método científico aplicado a la agronomía
• 2. Principios Agronómicos
  • 2.1 Uso de organismos, seleccionados o mejorados, eficientes
  • 2.2 Proveer condiciones ecológicas adecuadas
    • 2.2.1 Condiciones climáticas y meteorológicas
      • 2.2.1.1 Condiciones de energía Electromagnética
      • 2.2.1.2 Condiciones térmicas
    • 2.2.2 Condiciones atmosféricas
    • 2.2.3 Condiciones edáficas
      • 2.2.3.1 Sostén para plantas y animales
      • 2.2.3.2 Reservas de: energía térmica, agua, nutrientes
      • 2.2.3.3 Hábitat a gran variedad de organismos
      • 2.2.3.4 Superficie de intercambio de energía
    • 2.2.4 Técnicas para cambiar las condiciones del suelo
      • 2.2.4.1 Laboreo suelo y subsolado
      • 2.2.4.2 Fertilización, salinidad y pH
      • 2.2.4.3 Riego y drenaje
      • 2.2.4.4 Sanidad
    • 2.2.5 Condiciones hídricas
    • 2.2.6 Condiciones sanitarias
      • 2.2.6.1 Malezas
        • 2.2.6.2 Insectos, hongos, bacterias, virus, nemátodos y ácaros
          • 2.2.6.2.1 Insectos
          • 2.2.6.2.2 Hongos, bacterias y virus
          • 2.2.6.2.3 Ácaros
          • 2.2.6.2.4 Nemátodos
          • 2.2.6.2.5 Otros
  • 2.3 Hacer una gestión adecuada
    • 2.3.3 Cuidar los aspectos ambientales
    • 2.3.4 Cuidar los aspectos sociales
    • 2.3.5 Cuidar los aspectos económicos
    • 2.3.6 Cuidar lo producido
    • 2.3.7 Mantenerse informado
    • 2.3.8 Planificar e introducir innovaciones
    • 2.3.9 Mantenerse informado de la marcha del agroecosistema
    • 2.3.10 Manejo del variabilidad espacial
• 3. Estimaciones del peso de los principios en los rendimientos
• 4. Aplicaciones
• 5. Cuantificación del Efecto de los Principales Factores sobre el Rendimiento
  • 5.1 Leyes de uso agronómico
    • 5.1.1 Ley del Mínimo
    • 5.1.2 Ley del óptimo
    • 5.1.3 Ley de los rendimientos decrecientes
    • 5.1.4 Ecuación de Baule
    • 5.1.5 Ecuaciones de Mitscherlich- Baule y Harmsen, Bray y Spillman
    • 5.1.6 Ecuaciones generales básicas
      • 5.1.6.1 Fotosíntesis y rendimientos
      • 5.1.6.2 Leyes de Ohm y Fick
      • 5.1.6.4 Funciones de producción
• 6. Modelos de Simulación
  • 6.1 Introducción
  • 6.2 Cómo se construye un modelo - 6.2.1 Conceptualización del sistema - 6.2.3 Construcción de un algoritmo - 6.2.4 Validación del modelo
  • 6.3 Estado actual del arte y evaluación de los modelos construidos
• 7. Conclusiones
• Literatura Citada

Resumen

Una teoría agronómica que resuma el conocimiento adquirido hasta la fecha es de gran importancia teórica y práctica por mejorar nuestra comprensión de la realidad y ser una guía para el desarrollo y perfeccionamiento futuro tanto de la misma teoría como de sus aplicaciones. El avance de las ciencias desde su infancia a su madurez sigue un camino que las lleva a pasar de un lenguaje descriptivo, de principios, a uno matemático más elegante, conciso y preciso, de leyes, para llegar finalmente a modelos que integran los conocimientos formalmente.

Esto último es lo que podemos considerar una teoría, En este trabajo, los tres principios básicos que se discuten son: 1) el uso de organismos mejorados eficientes, 2) dar a esos organismos las condiciones ecológicas adecuadas para la expresión de su potencial genético y 3) hacer una gestión adecuada. Al parecer la influencia, en los rendimientos, de cada uno de estos principios, es en promedio de aproximadamente de un 33% cada uno. La aplicación práctica de estos principios se ilustra para tres casos: 1) efecto de las tecnologías agrícolas sobre el medio ambiente, 2) como puede ayudar hacer un análisis del manejo de un cultivo y visualizar la relación entre tecnologías, 3) productos y ciencias agronómicas que las sustentan. Finalmente se comenta las leyes agronómicas enunciadas para terminar con los modelos de simulación, los tipos de ellos, cómo se hacen y se validan los modelos de simulación dinámicos, sus ventajas, sus problemas y los usos que se hace de ellos.

Palabras clave: principios, agronomía, leyes agronómicas, modelos dinámicos.

Summary

An agronomic theory that sum up the acquired knowledge up to date is of great theoretical and practical importance because it improves our understanding of reality and a is a guide to better theories and development. The advance of sciences from its beginnings to it maturity seems to follow a path that star with a descriptive language of principles to a mathematical language more elegant, concise and precise to finally arrive to models that formally integrate all the knowledge into a theory. So, the basic agronomic principles are: use efficient improved organisms, provide to these organisms the ecological conditions that are appropriate to let them express their genetic potential and provide a good management.

It seems that influence on yield of each of these principles is about 33% each. The practical use of these principles is illustrated for three cases: the environmental impact of the agricultural technologies, an analysis of the way a crop is managed and the relationship of agricultural technologies, products and agricultural sciences that sustain them. Agronomic laws and simulation models are discussed. The kind of models, the way dynamic models are build, how they are they validated, their advantage and problems, and finally the use of models are discussed.

1. INTRODUCCIÓN.

El objetivo principal de este trabajo es integrar los avances obtenidos en el campo agronómico, orientados más hacia una comprensión de los procesos medulares que de un conocimiento detallado, el que queda para el especialista en alguna de las ciencias agronómicas. Ello buscando constituir las bases de una teoría agronómica. Obviamente este es un paso inicial o un punto de partida que sin duda se perfeccionará en el futuro.

El plan a seguir es el siguiente: 1) describir los principios básicos y sus leyes, 2) dar ejemplos de usos prácticos de estos, 3) discutir algunos avances en la cuantificación del impacto de estos principios en la producción y 4) revisar que se entiende por modelos de simulación de de agroecosistemas y como se hacen.

Se usará el término agronomía (derivado de la combinación del latín ager , campo y del griego, nomos, ley) en su sentido más amplio que incluye no solo el cultivo de la tierra para generar bienes derivados de vegetales, sino también para generar productos derivados de animales. Sin embargo los ejemplos que citaré serán todos del área vegetal, aunque ello no significa que estos principios no sean válidos en el área de la producción animal. De hecho lo son para cualquier actividad productiva que use organismos vivos para producir bienes.

1.1. Ciencias, Teorías y Agronomía.

Los éxitos obtenidos por diversas ciencias tales como la física o la genética, bases de desarrollos tecnológicos espectaculares, están muy relacionados con el hecho de contar con sólidas teorías. Estas representan un resumen de los avances entregados por los resultados experimentales y las inferencias o deducciones de los investigadores, hechas hasta la fecha, en una ciencia dada. Construir teorías es un juego de compresión de datos. Es encontrar un mensaje, lo más corto posible, que al ser desempaquetado produce un modelo exacto (Wilczek, 2008).

Una buena teoría científica permite avances tecnológicos que se derivan de sus consecuencias y por ende es de enorme utilidad práctica. Un ejemplo notable de este caso es el del descubrimiento de la estructura del DNA que ha sido la base para desarrollos prácticos en numerosos campos de la biología. Además, siguiendo sus principios y leyes, los investigadores pueden avanzar sobre bases sólidas en el desarrollo de esa ciencia.

Si se compara la agronomía con el mejoramiento genético, basado en la aplicación de las leyes genéticas y actualmente iniciándose en la aplicación de la ingeniería genética, se puede apreciar que sus avances son mucho más predecibles y seguros que los avances agronómicos. Los avances logrados por los mejoradores tanto en los rendimiento como en la calidad de los granos de cultivos (trigo, maíz, arroz y otros) han sido muy estables en el tiempo comprados con los avances en aspectos agronómicos que han sido más aleatorios Esto es atribuible a que la genética ha desarrollado una teoría y leyes que aplicadas conducen, con plena seguridad, a producir plantas y animales “mejorados”, o sea, organismos con características introducidas conscientemente que les confieren

potenciales para producir más bienes y de mejor calidad. En agronomía no existe una guía similar a la teoría genética. No existe una teoría agronómica explicita reconocida.

Quizás por eso es que en el Departamento de Agronomía de la Universidad de California, Davis, se lee que la Agronomía es la ciencia y el arte de producir cultivos. Es posible que en esta definición se reconozca que hay arte probablemente por falta de una buena teoría científica.

En este contexto las ciencias normalmente se clasifican en: naturales (física, química biología…), sociales (economía, sociología…) y formales (matemáticas, ciencia de la computación…). De acuerdo a lo anterior la agronomía se ubicaría más bien dentro de las ciencias naturales pero apoyándose además en las ciencias sociales y formales. No obstante, cabría preguntarse en todo caso si la agronomía es una ciencia o no.

Ciencia, scientia en latín, significaba sólo conocimiento hasta la Edad Media. Posteriormente pasa a significar, además, un modo preciso y normado de obtener conocimientos. Esto significa someter nuestras hipótesis a la corroboración por la vía de experimentos, o sea, al uso del método científico. Sin embargo no todas las ciencias usan la experimentación. Así, la matemática usa una metodología lógico-deductiva y la astronomía recurre a observaciones para confirmar sus hipótesis.

Si entendemos por ciencia a un conjunto de conocimientos adquiridos usando el método científico, entonces la agronomía es una ciencia ya que sus conocimientos solo son aceptados si se obtienen de siguiendo este procedimiento siendo posibles de verificar por terceros.

Si se mira la física, quizás la ciencia más avanzada en la actualidad, se puede observar que además de seguir el método científico ha establecido principios, como el de incertidumbre por ejemplo, ha recurrido al lenguaje de las matemáticas para expresar sus leyes y ha reconocido que es posible el desarrollo de teorías por el sólo uso del razonamiento (Física teórica), siempre que ellas estén de acuerdo con los resultados experimentales conocidos. Igualmente, la biología ha estado explorando activamente el campo de lo teórico y prueba de ello es la existencia de la revista como el Journal of Theoretical Biology. Igualmente existen departamentos y centros de Ecología Teórica en las universidades de Wageningen, Holanda, Lunds, Suecia, Helsinsky, Finlandia, Lovaina, Bélgica, Queensland, Australia, Princeton, Stanford Universities, USA y muchas otras. También se ha formado departamentos de “System Ecology” que aplican la teoría general de sistemas y la modelación a la ecología como los de la Universidad de Estocolmo, Suecia, o de Bucarest, Rumania o la Universidad Vrieje de Ámsterdam, Holanda o programas de System Ecology como el de la Universidad de Florida en USA. En general estos grupos trabajan con modelos matemáticos para resumir, cuantificar y entender problemas biológicos.

Es interesante el caso de la Ecología por ser una ciencia biológica muy cercana a la Agronomía ya que enfoca su quehacer en las interacciones entre poblaciones, no individuos, y el medio ambiente que las rodea, incluyendo en este a poblaciones de otras plantas, microorganismos, enfermedades y plagas. Se ha dicho que la agronomía es ecología más economía pero en realidad es más bien autoecología (lo que tiene la ventaja

Ahora bien, dado que la agricultura es hecha sólo por animales que se organizan en “sociedades”, se puede afirmar que también tiene una base social y en este sentido la agronomía comparte lugar con otras ciencias sociales.

1.3. El método científico aplicado a la agronomía.

Como en toda ciencia la agronomía usa el llamado método científico para establecer cuán buena son sus hipótesis. Para ello éstas se prueban en experimentos especialmente diseñados que deben tener los tratamientos, controles (tratamientos aplicados al azar, un mínimo de tres repeticiones y testigos lo que permite calcular el error experimental), mediciones y el análisis estadístico necesario para reducir los errores o dar por reales resultados debidos solo al azar. Este último análisis aplica la hipótesis nula, según la cual cualquier hipótesis es verdadera hasta que alguna evidencia estadística (derivada de experimentos u otra) demuestre lo contrario. Aunque la verdad de una hipótesis no se puede establecer en base a un experimento cuando la hipótesis nula es verdadera, la hipótesis es aceptada provisoriamente y se acepta mientras no se demuestre que es falsa. Pero si la hipótesis nula es falsa las probabilidades de que la hipótesis sea verdadera son despreciables. El método científico es la mejor manera para obtener conocimientos con una alta probabilidad de ser reales.

En agronomía es particularmente importante el experimento en el campo ya que es prácticamente imposible simular, hasta la fecha, en experimentos de laboratorio, cámaras de crecimiento, fitotrones o invernaderos, las condiciones que se dan en el campo. Los perfiles de viento, luz, temperaturas, CO 2 de un cultivo en el día y en la noche, en estos recintos, son muy distintos a los del campo. El experimento de campo es, por así decirlo, la prueba final de muchas hipótesis agronómicas propuestas para solucionar algún problema específico de la producción agrícola.

Así, las hipótesis relacionadas con el efecto sobre las poblaciones de plantas de: la nutrición mineral, los efectos del agua, los genomas, el control de enfermedades y plagas, la labranza de los suelos, la conservación de lo cosechado y otras, son susceptibles de ser sometidas a prueba con el método científico, el que además entrega una medición cuantitativa del efecto del factor estudiado. Solo vía los ensayos de campo es posible dar un veredicto agronómico sobre una hipótesis. Los resultados de experimentos fuera del campo son sólo provisorios teniendo la ventaja de ser más controlados, más baratos o más rápidos y si son positivos son una buena indicación de que la hipótesis sometida a prueba pueda ser cierta en el campo pero no lo garantiza. Si los resultados son negativos indican que la hipótesis no es correcta siendo innecesario someterla a un ensayo de campo. Una limitación del ensayo de campo se deriva del tiempo que toma hacer un ensayo, normalmente varios meses, lo que reduce el número de hipótesis que un investigador puede someter a prueba. Por otra parte para lograr una comprensión más profunda de lo que sucede a nivel fisiológico o edáfico u otro es necesario hacer estudios de laboratorio que son más adecuados a esos niveles de complejidad. Esto significa que toda organización que estudie seriamente problemas agronómicos debería contar con las facilidades adecuadas y necesarias para investigaciones a estos dos niveles: de campo y de laboratorio.

En general el ensayo de campo consiste en sembrar parcelas, con un mínimo de tres repeticiones establecidas en forma aleatoria, a las que se impone tratamientos de uno o algunos de los factores que se desea estudiar y otras que no reciben tratamiento alguno, las que se llama testigos. Los tratamientos generan cierta variabilidad en las propiedades de las plantas de cada parcela, rendimiento por ejemplo. Se asume que los otros factores no controlados afectan en forma aleatoria teniendo el efecto de aumentar la variabilidad de la medición hecha y afectan por igual a todas las parcelas. Cuando se sabe la forma en que un factor no controlado varía espacialmente las repeticiones se distribuyen en bloques. Esencialmente se debe establecer si las poblaciones que reciben tratamientos distintos son diferentes o no a los testigos. El análisis de varianza permite calcular las variabilidades causadas por los factores controlados, por los bloques y por los factores no controlados y se llaman efecto de tratamiento, de bloque y efecto de “error”. Una forma de saber si el efecto de tratamiento es significativo es calcular la relación entre la varianza debida al tratamiento y la debida a error. Si su razón es mayor que cierto valor dado, provisto por tablas de F, según la probabilidad y a los grados de libertad, se deduce que las poblaciones que recibieron tratamiento son diferentes para esa probabilidad siendo significativo el efecto del tratamiento. Esta prueba es válida si las variables, mediciones hechas en las parcelas, se distribuyen de forma normal. Para saber si ello es así se hace una prueba de normalidad o se hace un histograma de la distribución de los datos. Si el histograma se aproxima a una curva tipo campana es normal.

Probablemente los principales problemas que dificultan la interpretación de los resultados de estos ensayos son la influencia e interacciones con la dinámica de los factores meteorológicos y biológicos, la variabilidad espacial de los suelos y condiciones sanitarias y los factores climáticos que varían de un año a otro. El efecto anual hace que sea conveniente repetir el mismo experimento por lo menos un mínimo de tres años antes de poder llegar a alguna conclusión defendible.

Es factible postular que si se pudiera medir simultáneamente, en varios lugares, los principales factores que determinan el comportamiento de cada planta de una población sería posible encontrar una función que describa las variaciones del rendimiento en función de esas variables usando el análisis multivariado. El uso de mediciones de factores de suelo y propiedades biofísicas de planta vía análisis de imágenes multiespectrales pone a disposición de los investigadores actuales una forma de hacer muchas mediciones de variables en el espacio y tiempo, con una resolución espacial prácticamente imposibles de hacer por otras vía. Los avances en el uso de drones, de cámaras digitales de alta resolución que generan imágenes multiespectrales son tan rápidos que es lógico pensar que ellas encontrarán un uso agronómico práctico en el futuro. Ello, eventualmente, podría ser una nueva alternativa para avanzar en el conocimiento agronómico

Lamentablemente, en estos días, la investigación agronómica de campo ha sido mirada como de menor valor científico y es cada día más difícil de financiar. Ello es un tremendo error que espero se corrija en el futuro. Sin investigación de campo no hay sustento adecuado para una agronomía práctica.

Los conocimientos agronómicos modernos más “duros” han provenido principalmente del uso del método científico. Este método es esencialmente útil como herramienta analítica,

nuevas al aumentar el nivel de organización. Ello hace difícil o incompleto el enfoque desde abajo y al mismo tiempo explica como el azar y los grados de libertad, que rigen el mundo sub atómico o atómico se va reduciendo haciendo posible la aparición de leyes que rigen el comportamiento de los niveles superiores.

Sin embargo ello no implica que todas las propiedades de una población sean emergentes, ya que es posible explicar en gran medida muchas propiedades o comportamientos de las poblaciones como resultados de procesos moleculares (la fotosíntesis, la respiración o la transpiración como procesos de difusión de gases, CO 2 y agua, por ejemplo) más el efecto de la limitación biológica (resistencias: bioquímicas, del mesófilo, estomática, de las capas límites de las hojas y del cultivo, a la difusión). Desde esta perspectiva la agronomía sería la ciencia encargada de identificar, estudiar las propiedades emergentes y establecer las leyes de los agro-ecosistemas, mientras la genética, fisiología, bioquímica, química o físico-química las más adecuadas para estudios moleculares. En gran medida las propiedades emergentes de los agro ecosistemas, establecidas hasta la fecha, están resumidas en los principios mencionados que se describen más adelante.

Los sistemas agrícolas al integrar factores físicos, químicos y biológicos, humanos y socioeconómicos son de un nivel de complejidad superior a lo puramente químico, físico o biológico. Deben funcionar de acuerdo a las leyes y restricciones que rigen en cada uno de esos ámbitos, más los flujos de información (retroalimentaciones por ejemplo) y dinámica propios de su nivel de complejidad. Ello no se debe olvidar al estudiar estos sistemas. Así un químico, sin formación agronómica o ecológica, que estudie el uso de fertilizantes debe estar consciente de que no es suficiente con sus conocimientos químicos ya que la influencia de los microorganismos del suelo y de las raíces de las plantas, del hombre vía laboreo del suelo, las épocas de aplicación de fertilizantes, el manejo de residuos, el riego, etc..., modifican sustancialmente lo que sucede con los iones en el suelo. Por otra parte en el campo tanto el suelo como las condiciones sanitarias, las hídricas (lluvias y propiedades hídricas del suelo), atmosféricas (concentraciones de CO2, temperaturas, radiación solar, humedad) son variables en el espacio (horizontal y verticalmente) y el tiempo que se deben manejar en la agronomía práctica. Estos ensayos dan pistas sobre posibles mecanismos involucrados en las respuestas observadas pero no son una herramienta que pueda sustituir a los experimentos orientados a establecer los procesos más básicos como los fisiológicos, bioquímicos u otros.

Numerosos estudios han demostrado la gran rentabilidad económica de las inversiones en investigación agronómica (Evenson et al, 2003a). No obstante, una dificultad para estimar la rentabilidad de una investigación en particular es que al hacer un análisis ex-ante de ella es muy difícil prever su real impacto. Es prácticamente imposible saber a priori que investigador va a hacer una contribución de gran impacto pero lo que sí se sabe es que sí se considera el conjunto de investigaciones siempre habrá un resultado que sea rentable y compensará los intentos fallidos. El sistema funciona a la inversa del negocio de los seguros donde muchos pagan los siniestros de pocos. En investigación pocos éxitos pagan las inversiones en muchos.

La agricultura moderna se fundamenta en la aplicación de los principios y leyes que se describe a continuación.

Sin embargo un gen puede dar origen a más de una proteína, uno de los procesos por los cuales se produce este fenómeno es el de modificación de la información genética llamado corte y empalme o “splicing” en inglés. En el caso del ARN puede ser una modificación postranscripcional y en el caso del ADN la unión covalente de dos fragmentos de él. La información para hacer una proteína está organizada en bloques de DNA llamados exones separados por otras secuencia de DNA llamadas intrones cuya función seria regular de la expresión de un gen, El proceso de modificación, que remueve los intrones, puede seguir caminos diferentes y así generar diversas proteínas. Por ejemplo remover uno, o dos, amino ácidos de la secuencia. Además, la diversidad de proteínas puede nacer de cambios posteriores a la síntesis de la secuencia de amino ácidos tales como adición de grupos fosfatos o sulfatos o adición de carbohidratos.

Por otra parte, en el genoma humano, se ha demostrado que los genes se encuentran generalmente en secciones separadas ubicadas en diferentes lugares de la molécula de DNA lo que requiere ensamblarlo para su traducción. Un mismo gen puede ser ensamblado de diferentes maneras, proceso llamado “splicing alternativo”, originando moléculas de RNA mensajero y proteínas que tiene funciones diferentes. Este mecanismo hace más poderosa la capacidad del genoma y le provee una gran flexibilidad (Ledford, 2008). También se sabe que solo un 1.5% del DNA humano codifica proteínas mientras que el otro 98.5% contiene secuencia regulatorias que activan o silencian genes, los cuales codifican RNA pero que no producen proteínas y otro DNA cuyo propósito todavía se está tratando de comprender (Pollard, 2009).

Además la expresión de un gen también puede ser modificada por la acción de uno o varios genes, fenómeno que se denomina epistasis.

La importancia fundamental de los factores genéticos es cada día mejor comprendida gracias a los avances en esta ciencia y la genética molecular. Esta última ha puesto a disposición de los genetistas, involucrados en el mejoramiento de especies de interés, poderosas herramientas que permiten insertar genes de cualquier especie al genoma de la especie que se desea mejorar. Ello permite, en teoría y con mayor seguridad que con las técnicas tradicionales, obtener variedades o razas mejoradas con alto potencial de rendimiento, con buena calidad, buena resistencia a enfermedades, plagas o estreses ambientales.

La opinión general es que la genética define el potencial productivo el que es modulado por los factores ecológicos y la gestión. En otros términos el rendimiento máximo está definido por la genética, si no hay limitaciones ecológicas o de gestión. La genética define la especie: su sistema de fotosíntesis (C3, C4 o CAM); el órgano de interés agronómico, que normalmente es el órgano donde la planta guarda sus reservas; su fruto (ej. si es el fruto puede ser baya, drupa, nuez, aquenio, cariópside, legumbre, u otro), la forma de la planta, el tipo de hoja (anchas o delgadas, con o sin tricomas), sus requerimientos foto periódicos, sus temperaturas cardinales (mínima o base, óptima y máxima), la temperatura base para el crecimiento, los requerimientos térmicos de cada etapa del ciclo vital, la forma y ubicación de los estomas, la resistencia al ataque de enfermedades y plagas, el tipo de raíces (pivotante, fibrosas, adventicias), raíces con la capacidad de formar asociación simbiótica con rizobium, raíces con aerénquima que permiten soportar situaciones de suelos saturados de agua, la tolerancia a la salinidad. Mientras que el

tamaño, el color, la composición química de los órganos en cada etapa fenológica de crecimiento, el índice de cosecha, el área foliar, ángulo de las hojas, el ciclo vital y su largo, y otras características determinantes del rendimiento están bajo control genético y ambiental. La posibilidad de aumentar los rendimientos por esta vía es aún clara (Mangelsdorf, 1966) ya que en general existe variabilidad genética para muchos de los genes involucrados en el rendimiento, y con el avance de la genética molecular el número de genes posibles de aprovechar con este propósito es grande.

En el caso de la herencia epigenética se transmite información sin modificación del ADN. Los factores epigenéticos son mecanismos no genéticos que modifican de manera reversible un gen, o a las proteínas que dan origen, por la activación o la inactivación de genes como consecuencia de la interacción con el medio ambiente. Esta modificación puede ser por silenciación de genes o vía metilación del ADN, o fosforilación y acetilación de histonas por ejemplo. Proveen un mecanismo por el cual el genoma responde a cambios ambientales. Así algunas variedades de berros no florecen en invierno por una acción de las bajas temperaturas sobre la cromatina que silencia los genes de la floración. Estos genes son reactivados por las temperaturas más altas de primavera. Los procesos epigenéticos modulan el accionar del ADN sin modificarlo. La información epigenética puede visualizarse como un código grabado fuera del gen que la activa o desactiva un gen. En cereales la respuesta a la vernalización es mediada por la inducción del promotor Vernalización 1 que inicia el desarrollo reproductivo del ápice del tallo y se asocia a metilaciones de histonas en el gen Vernalización (Oliver et al, 2009).

Como la genética establece, el potencial productivo de un organismo es muy importante conocerlo. Éste se define como el rendimiento de un cultivar cuando crece en un ambiente para el cual está adaptado con agua y nutrientes no limitantes, con plagas, enfermedades, malezas, tendedura y otros estreses controlados efectivamente (Evans, 1993, Evans y Fischer 1999). Otra definición, más funcional, es el rendimiento obtenido cuando un cultivar adaptado es cultivado con los menores estreses posibles que se puede lograr con las mejores prácticas de manejo, (Cassman, 1999). Este es un dato fundamental cuya importancia ha sido reconocida por autores como Mitsherlich (1909), De Wit, (1965), Doorembos y Kassam, (1979), Hanson et al, (1982). No sólo porque determina el rendimiento máximo posible sino que permite visualizar el ingreso económico potencial y por ende inferir hasta qué momento es económico invertir en tecnologías para aumentar los rendimientos. Así, si este máximo fuera de 12 toneladas de grano, permite mayores gastos en tecnologías que si fuera solo 6 u 8 toneladas. Existen datos dispersos sobre los rendimientos máximos obtenidos para diferentes cultivos y en diferentes países tanto por agricultores como por investigadores. El cuadro 1 muestra los rendimientos máximos medidos y las medias mundiales producidas pudiendo apreciarse que hay un gran margen para mejorar los promedios. Se debe tener en cuenta que los valores máximos obtenidos son válidos para los genotipos, condiciones ecológicas y gestión en que fueron medidos y no puede creerse que ellos son replicables en cualquier otro lugar. No obstante lo anterior ello da una idea del gran potencial genético de cada genotipo estudiado.

Se han hecho intentos de medir experimentalmente el valor del rendimiento potencial en el campo pero dado el efecto de los factores de clima, de suelos, sanitarios u otros, es prácticamente imposible lograr las condiciones ideales de cero restricción que permitan expresar todo el potencial genético de una variedad. Así en el caso de trigo hay informes