Gaceta Facultad de Medicina
18
Jorge Bravo
Dr. Jorge Bravo Martínez
Dra. Blanca Alicia Delgado-Coello
Dra. Julieta GarduñoTorres
Dr. Raúl Sampieri Cabrera
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE
MÉXICO
FACULTAD DE MEDICINA
DEPARTAMENTO DE FISIOLOGÍA
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Potencial de acción. Fisiología para todos, Esquemas y mapas conceptuales de Fisiología Humana
Fisiología de la célula Potenciales de acción Laboratorio de Fisiología Universidad Nacional Autónoma de México
Tipo: Esquemas y mapas conceptuales
2024/2025
1 / 11
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18 Gaceta Facultad de Medicina
Jorge Bravo
Dr. Jorge Bravo Martínez
Dra. Blanca Alicia Delgado-Coello
Dra. Julieta GarduñoTorres
Dr. Raúl Sampieri Cabrera
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE
MÉXICO
FACULTAD DE MEDICINA
DEPARTAMENTO DE FISIOLOGÍA
gaceta.facmed.unam.mx
31 de julio de 2023 19
PROPIEDADES ACTIVAS DE
LA MEMBRANA La excitabilidad es una propiedad intrínseca de la membrana que permite a la célula generar señales eléctricas o potenciales de acción (PA) en respuesta a un estímulo ambiental de suficiente magnitud.
Dependiente de Voltaje
Dependiente de Ligando
Dependiente de estímulo Mecánico
Permanentemente Abiertos
Previamente, establecimos que los canales
iónicos se pueden abrir por tres mecanis-
mos: 1) sustancias químicas como los
neurotransmisores (entre otros), a éstos se
les llama canales dependientes de ligando;
2) por cambios en la diferencia de poten-
cial en ambos lados de la membrana (por
ejemplo, dando un pulso eléctrico a la
célula), a éstos se les llama dependientes
de voltaje; 3) por cambios mecánicos en la
célula, ocurre con mayor frecuencia en los
receptores a presión, vibración y otros.
CANALES IÓNICOS
Una célula puede ser estimulada por
sustancias químicas, corriente eléctrica o
perturbaciones mecánicas de la membra-
na. Experimentalmente, la estimulación
eléctrica es la más usada por su facilidad
de aplicación y dosificación. La corriente
catódica manda más cargas positivas al
interior de la célula; por el contrario, la
corriente anódica manda cargas negati-
vas.
ESTIMULACIÓN Y POTENCIALES LENTOS
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31 de julio de 2023 21
CONO AXÓNICO Y SEGMENTO INICIAL
Na+ Na+ Na+ Na+
Los potenciales de acción se generan en el cono axónico y el segmento inicial de la célula, donde el potencial umbral es
el más bajo de toda la célula, porque existe una gran densidad de canales iónicos voltaje dependientes.
Las características del PA inclu- yen: sobretiro, duración, veloci- dad de inicio, ley del todo o nada, excitabilidad, refractoriedad, acomodación, oclusión anódica. No todas ellas se presentan en la misma célula, eso depende de los tipos de canales que tenga en la membrana. Hay células cuyos PA muestran algunas de estas propie- dades y los PA de otras células, otras distintas.
CARACTERÍSTICAS DE LOS
POTENCIALES DE ACCIÓN
Vm
0
- -
+
umbral
Duración
Refractario
Sobretiro
Ley del todo o nada
Una vez desencadenado el potencial de ac- ción éste se disemina por toda la membrana celular, a esto se le llama la ley del todo o nada (no es gradual), es decir, o se aplica un estímulo umbral o supraumbral para produ- cir un PA, cuya amplitud y duración siempre es la misma, o bien, no se produce. Entre más intenso sea el estímulo, menor es la la- tencia. Este potencial es autoregenerativo.
+
VmVm PUPU 00 PMPM
R ampaR ampa
ESTÍMULOESTÍMULO
RESPUESTARESPUESTA
Inactivado
E
I
K+ Na+
Acomodación
Cuando un estímulo eléc- trico aplicado a una fibra nerviosa se hace aumentar muy lentamente (en lugar de hacerlo rápidamente), el voltaje umbral necesa- rio para desencadenar el potencial de acción au- menta considerablemente. A este fenómeno se le denomina acomodación.
El fenómeno de acomodación se debe a que los canales de sodio pasan paulatinamente a su estado de inactivación sin pasar por el estado abierto. Aunado a esto, durante la des- polarización lenta, también se abren canales de potasio voltaje dependientes hiper- polarizando a la célula, lo que altera el valor del potencial umbral (PU).
22 Gaceta Facultad de Medicina
Vm
0 PU
PM
Vc=
C
Q
I
[Q+]= I.T
e+
e+
e+
e+
Excitabilidad
La despolarización necesaria para que la célula alcance su umbral depende de la canti- dad de cargas transferidas a través de la membrana y la capacitancia de la misma, V= Q/C. Esta cantidad de cargas siempre es la misma en una misma célula.
I
cronaxia TU
CURVA DE EXCITABILIDAD
TIEMPO
Reobase x 2 Reobase
I+
Vm I-
Vm
Inactivo cerrado activo
Na+ Na+
La transferencia de cargas depende de la
corriente aplicada y el tiempo que se tiene
que dejar el estímulo para alcanzar las mis-
mas cargas, Q= (I)(T).
A esta relación se le llama curva de
excitabilidad, en la cual intervienen los
parámetros del estímulo (duración e inten-
sidad) necesarios para llevar a la membrana
al umbral. Se puede elaborar una curva de
excitabilidad para cada neurona, variando
la intensidad del estímulo eléctrico y determinando cuál es la duración mínima necesaria para excitar a la
célula a ese voltaje. A mayor duración del estímulo, se requiere menos corriente para excitar a la célula, y
viceversa. Al menor voltaje necesario para excitar a la célula, aunque la duración sea infinita, se le llama
reobase y corresponde a la asíntota paralela al eje X. El tiempo en que se debe mantener la estimulación es
llamado tiempo de utilización. La asíntota al eje Y es la duración mínima del estímulo capaz de generar un
PA aun cuando la corriente sea inmensa. Si se duplica el voltaje, el tiempo necesario se llama cronaxia. Este
valor se utiliza para comparar la excitabilidad de las células.
Un dato importante es que la constante de tiempo de la membrana es proporcional a la cronaxia.
Ruptura anódica
Cuando se estimula una célula con
corriente positiva extracelular, la célula
responde generando PAs al inicio y
durante el estímulo, ya que la célula se
despolariza. Si se estimula con corriente
negativa entrante, la célula genera PAs
al término de la estimulación. Lo ante-
rior sucede porque durante la hiperpo-
larización más canales de sodio pasan a
su estado activo, lo que baja el PU de la
célula y, cuando se libera el estímulo, la cé-
lula llega a su umbral y genera PAs.
24 Gaceta Facultad de Medicina
Hasta ahora, con la técnica de fijación de voltaje se han di-
secado las corrientes a través de la membrana, generadas
por la estimulación de la célula. Estas corrientes son la
capacitiva, resistiva y de fuga. Para disecar más la corrien-
te resistiva y poder determinar con precisión qué ion está
implicado en las corrientes entrante y saliente se pueden uti-
lizar técnicas farmacológicas. Éstas consisten en aplicar a la
célula toxinas o fármacos que bloqueen los distintos canales
iónicos. Por ejemplo, para bloquear los canales de sodio se
utiliza la tetradotoxina (toxina del pez globo), para los de
potasio contamos con la alfa-bungarotoxina (toxina de una
especie de sapo) o tetraetilamonio (TEA). Por lo tanto, con
la técnica de fijación de voltaje se pueden utilizar las dis-
tintas drogas bloqueadoras para ver la participación de cada
ion en las corrientes entrantes y salientes ya descritas.
Entrante
Saliente
Vm
Im Conductancia variable por compuertas
+
-
0
PROTOCOLO DE ESTIMULACIÓN
CORRIENTES DE SODIO CURVA I/V
Si bloqueamos todas las corrientes, excepto la de so- dio, se puede apreciar una latencia de activación muy rápida. Los canales pasan a su estado cerrado y luego se inactivan, su latencia de inactivación también es muy rápida. La corriente de sodio a valores de poten- cial de membrana de -50mV es entrante y alcanza su máximo a valores de -25mV. Sin embargo, la corrien- te se vuelve cero, ya que se inactiva y el sodio que entra es igual al que sale, ya que se alcanza el poten- cial de equilibrio cuando la membrana llega a valores de +50mV. A valores del potencial de membrana > +50mV, la corriente de sodio se vuelve saliente, es decir, se in- vierte, por lo tanto, a este valor se le llama potencial de inversión. Lo importante es que ésta es la de- mostración de que el valor del potencial de inversión es el mismo que el potencial de equilibrio para el ion y que se calcula con la ecuación de Nerst.
Entrante
Saliente
iUHIIIi
PROTOCOLO DE
ESTIMULACIÓN
-40 +^
V
I
CORRIENTES DE POTASIO (^) CURVA I/V DE POTASIO La corriente de potasio tiene una la-
tencia de activación lenta, la
apertura de canales es mucho más
lenta pero dura más, ya que sus
canales no se inactivan. La corrien-
te de potasio tiene su potencial de
inversión (en donde la corriente
neta es de cero) a -70mV, en va-
lores mayores a éste, la corriente
va aumentando de intensidad y
no presenta inactivación.
gaceta.facmed.unam.mx
31 de julio de 2023 25
0 PU
(^1 )
a b
+ (^) + + +
_ _ _ _
I
E
**++
+**
**++
+**
**+
+**
+
K+
+ + + +
_ _ _ _ a
b
I
E Icm
K
K+ e+ K+ Na+
Ante un estímulo, la velocidad de despo- larización la determinan la capacitancia membranal (Cm) y la despolarización final, la intensidad del estímulo y la resistencia membranal (Rm). En el estímulo eléctrico subumbral entran cargas (+) a la célula des- polarizándola. Si no llega a -50 mV (que es el PU) la redistribución de potasio a través de canales no voltaje dependientes, la bomba de Na/K y el equilibrio de Donnan, repolarizan a la célula, generando sólo un potencial lento o subumbral. Si llega a los - mV, se abren masivamente los canales de sodio por lo que entra mucho más sodio de lo que sale el potasio, despolarizando a la célula. Esto es el potencial umbral, la lucha entre las pobla- ciones de canales de sodio y de potasio.
CURSO TEMPORAL DEL POTENCIAL DE ACCIÓN
I
E
+
-
PK+: P Na+: Pcl- = 1: 20: 0.
[ ]
e-
E Na+ = +
0
PU
EK+ = - g Na+ g K+
Na+
Na+
K+
INICIA LA
DESPOLARIZACIÓN
Despolarización. A -50 mV de potencial de membrana (Vm), los canales de sodio se abren masivamente. El sodio entra a favor de un gradiente químico y eléctrico. La mem- brana es más permeable al sodio (la permea- bilidad de la membrana a los distintos iones cambia a: Pk:Pna:Pcl = 1.0:20.0:0.45), por lo que la distribución de este ion acerca el Vm al potencial de equilibrio del sodio (ENa). Para calcular el potencial de equilibrio del sodio se utiliza la ecuación de Nerst y es de 55mV:
ENa = (RT)/(zf) ln (Ce/Ci) = 26mV x 2. log10 (400/50) = +55mV
En este momento: 1) el gradiente químico disminuyó, 2) el gradiente eléctrico está invertido (la polaridad de la membrana está invertida, despolarizada) por lo tanto, la corriente es de cero y 3) los canales están inactivados. Así que la amplitud del poten- cial de acción no puede ser mayor que la de este valor, aun cuando el estímulo eléctrico sea muy intenso.
Los canales de potasio a -50 mV de Vm se abren poco a poco, así que el potasio sale tratando de restituir la polaridad de la mem- brana que se está invirtiendo, por lo que se llama a esta corriente rectificador tardío. Es tardía porque la corriente de potasio es muy lenta. La concentración interna de potasio es mayor, por lo que tiende a salir pero en contra del gradiente eléctrico (por ello INa es mayor que IK).
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POSTPOTENCIALES 31 de julio de 2023 27
TEMPRANOS TARDÍOS
HIPERPOLARIZANTE
DESPOLARIZANTE
HIPERPOLARIZANTE
DESPOLARIZANTE
I
E
- +
[ ] e-
K+
K+
K+
K+ K+
K+
K+
POSTPOTENCIAL TEMPRANO HIPERPOLARIZANTE
K+
El PP hiperpolarizante temprano (o positivo al
verse extracelularmente) es el primero en aparecer
y es una hiperpolarización poco intensa y rápida.
Esto se debe a que la conductancia al potasio es
alta y que persiste después de terminado el PA. El
curso temporal depende del de la conductancia al
potasio, gK.
I
E
+^ +
[ ] e-
K+
K+ (^) K+
POSTPOTENCIAL TEMPRANO DESPOLARIZANTE
K+
Na+
Na+ (^) Na+
El PP despolarizante temprano (o negativo)
se debe a la baja selectividad de los canales
de potasio y que también cruza sodio. En este
momento el potasio está llegando a su Ek, por
lo que la corriente tiende a cero, sin embargo,
el sodio está alejado de su Ena, por lo que hay
cierta corriente a través de los canales de K.
Na+
Na+
Na+
K+
K+
Se piensa que el PP hiperpolarizante tardío es un efecto de sobre bombeo de la ATPasa de sodio-potasio.
I
E
+^ +
K+
K+ K+ K+ K+
POSTPOTENCIAL TEMPRANO DESPOLARIZANTE
Na+
Ca++
El PP despolarizante tardío se debe a una
corriente de potasio dependiente de calcio.
Los PPs son importantes porque alteran
la excitabilidad y la velocidad de propa-
gación de los PAs. Los despolarizantes las
aumentan y los hiperpolarizantes las dis-
minuyen.
Después de generarse el PA, por efecto de las conductan- cias y bombas, se producen otros potenciales llamados postpotenciales (PP) que, dependiendo de su latencia, se dividen en tempranos y tardíos. Primero aparecen los hiperpolarizantes y después los despolarizantes.
28 Gaceta Facultad de Medicina
B
ibli
o g r afía:
Libros.-
Koester J. and Siegelbaum S.A., Capítulo 7: Propagated Signals: The Action Po- tential, En: Principles of Neural Science. Ed. Kandel E.R., Schwartz J. H., Jessell T.M., Siegelbaum S.A., and Hudspeth A.J., 5ta ed., 2013, McGraw-Hill, USA.
Moczydlowski E.G. Parte II, Capítulo 7: Excitabilidad eléctrica y potenciales de acción, En: Fisiología Médica, Eds. Boron W.F. y Boulpaep E.L., 3ra ed, 2017, USA.
Artículos.-
Raghavan M, Fee D, Barkhaus PE. Generation and propagation of the action potential.
Handb Clin Neurol. 2019;160:3-22. doi: 10.1016/B978-0-444-64032-1.00001-1. PMID:
Barnett MW, Larkman PM. The action potential. Pract Neurol. 2007 Jun;7(3):192-7.
PMID: 17515599.
Stuart G, Spruston N, Sakmann B, Häusser M. Action potential initiation and backpropa-
gation in neurons of the mammalian CNS. Trends Neurosci. 1997 Mar;20(3):125-31. doi:
10.1016/s0166-2236(96)10075-8. PMID: 9061867.
Videos.-
https://www.youtube.com/watch?v=wVvt0jQM33c
https://www.youtube.com/watch?v=RAaFvKF9EjU