Receptores Táctiles: Exteroceptores, Propioceptores y Interoceptores | Apuntes de Neurociencia

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Los estímulos del entorno externo están afectando constantemente la superficie de

nuestro cuerpo. Estos estímulos son detectados por las terminaciones especializadas

de las neuronas sensoriales llamadas receptores y luego son transmitidas por estas

neuronas a la médula espinal o, en el caso de los nervios craneales, al cerebro para su

interpretación y respuesta. Los receptores de la piel perciben varios tipos de

estímulos, desde el tacto (sensación táctil) y la temperatura hasta la presión y el dolor.

Se ha demostrado que algunos de estos tipos de receptores están especializados para

uno o más tipos específicos de estímulos. Los receptores son esencialmente

transductores; es decir, reciben la energía del estímulo en una forma y transforman

esa energía en otra forma. En el caso de la mayoría de los receptores en la piel, la

energía mecánica presiona, desplaza, lo que convierte la energía en un evento

electroquímico, lo que resulta en un impulso nervioso. Hay muchos tipos de

receptores. La clasificación más común de receptores (propuesta por Sherrington im

1906) organiza los receptores de acuerdo con su posición en el cuerpo. Los

"exteroceptores" reciben estímulos en la superficie del cuerpo; los "propioceptores"

reciben estímulos de músculos, tendones y articulaciones o deforman el receptor

(mecanorreceptor), (Lámina 2-10); e "interoceptores" reciben estímulos de las

superficies internas, como las paredes de las vísceras y los vasos sanguíneos. Aquí

consideramos exteroceptores representativos de las áreas cutánea (cutánea) y

subcutánea. Los exteroceptores se clasifican además por los tipos de estímulos a los

que responden (tacto, presión, etc.) y la estructura del receptor (encapsulado, no

encapsulado, etc.)

Colorea los encabezados Piel (A *) y Exteroceptores sin encapsular, títulos B a E y las

estructuras relacionadas. Colorea los títulos H e I y las estructuras relacionadas

asociadas con los receptores B, C y D. Luego colorea el encabezado Fuentes de

estimulación, los títulos J, K y L, y las flechas relacionadas. Las terminaciones nerviosas

sin encapsular terminan como fibras ramificadas en la capa epitelial de la piel (A *) que

envuelven los tallos inferiores del cabello (perifolicular, C), o forman discos aplanados

(disco de Merkle, D) que se apoyan contra las células epiteliales modificadas (E). Las

terminaciones nerviosas libres son el tipo más simple de receptor: a medida que el

axón padre (H) alcanza las capas epiteliales, pierde su vaina de células de Schwann (I) y

forma numerosas ramas, que se ramifican en toda la capa profunda.

Las terminaciones nerviosas libres son receptivas a los estímulos que pueden

interpretarse como tacto (J), temperatura (K) y dolor (T). Toca un pelo en tu brazo o

cabeza y nota la sensación táctil.

Las terminaciones nerviosas responsables son del tipo perifolicular (peri-, "alrededor";

folículo, "cavidad, saco") y son generalmente filamentosas, como las terminaciones

nerviosas libres. Uno se acerca a un nido de pelos, pierde su vaina y se divide en hasta

100 ramas, inervando tantos pelos. Ciertos receptores consisten en terminaciones

nerviosas con forma de discos aplanados, cada uno de los cuales encierra la base de

una célula epitelial. Cada uno de estos discos de Merkle se encuentra adyacente a las

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Los estímulos del entorno externo están afectando constantemente la superficie de nuestro cuerpo. Estos estímulos son detectados por las terminaciones especializadas de las neuronas sensoriales llamadas receptores y luego son transmitidas por estas neuronas a la médula espinal o, en el caso de los nervios craneales, al cerebro para su interpretación y respuesta. Los receptores de la piel perciben varios tipos de estímulos, desde el tacto (sensación táctil) y la temperatura hasta la presión y el dolor. Se ha demostrado que algunos de estos tipos de receptores están especializados para uno o más tipos específicos de estímulos. Los receptores son esencialmente transductores; es decir, reciben la energía del estímulo en una forma y transforman esa energía en otra forma. En el caso de la mayoría de los receptores en la piel, la energía mecánica presiona, desplaza, lo que convierte la energía en un evento electroquímico, lo que resulta en un impulso nervioso. Hay muchos tipos de receptores. La clasificación más común de receptores (propuesta por Sherrington im

organiza los receptores de acuerdo con su posición en el cuerpo. Los "exteroceptores" reciben estímulos en la superficie del cuerpo; los "propioceptores" reciben estímulos de músculos, tendones y articulaciones o deforman el receptor (mecanorreceptor), (Lámina 2-10); e "interoceptores" reciben estímulos de las superficies internas, como las paredes de las vísceras y los vasos sanguíneos. Aquí consideramos exteroceptores representativos de las áreas cutánea (cutánea) y subcutánea. Los exteroceptores se clasifican además por los tipos de estímulos a los que responden (tacto, presión, etc.) y la estructura del receptor (encapsulado, no encapsulado, etc.) Colorea los encabezados Piel (A *) y Exteroceptores sin encapsular, títulos B a E y las estructuras relacionadas. Colorea los títulos H e I y las estructuras relacionadas asociadas con los receptores B, C y D. Luego colorea el encabezado Fuentes de estimulación, los títulos J, K y L, y las flechas relacionadas. Las terminaciones nerviosas sin encapsular terminan como fibras ramificadas en la capa epitelial de la piel (A *) que envuelven los tallos inferiores del cabello (perifolicular, C), o forman discos aplanados (disco de Merkle, D) que se apoyan contra las células epiteliales modificadas (E). Las terminaciones nerviosas libres son el tipo más simple de receptor: a medida que el axón padre (H) alcanza las capas epiteliales, pierde su vaina de células de Schwann (I) y forma numerosas ramas, que se ramifican en toda la capa profunda. Las terminaciones nerviosas libres son receptivas a los estímulos que pueden interpretarse como tacto (J), temperatura (K) y dolor (T). Toca un pelo en tu brazo o cabeza y nota la sensación táctil. Las terminaciones nerviosas responsables son del tipo perifolicular (peri-, "alrededor"; folículo, "cavidad, saco") y son generalmente filamentosas, como las terminaciones nerviosas libres. Uno se acerca a un nido de pelos, pierde su vaina y se divide en hasta 100 ramas, inervando tantos pelos. Ciertos receptores consisten en terminaciones nerviosas con forma de discos aplanados, cada uno de los cuales encierra la base de una célula epitelial. Cada uno de estos discos de Merkle se encuentra adyacente a las

vesículas (El) dentro de la célula epitelial. Existe cierta evidencia de que una ligera presión (toque) sobre las células epiteliales libera de las vesículas un transmisor que estimula el disco de Merkle. Colorea el encabezado Exteroceptores encapsulados, los títulos F y G, y las estructuras relacionadas, así como los axones y vainas asociadas con ellos. Coloree los títulos M y N y las flechas relacionadas. Hay una gran familia de terminaciones encapsuladas, de las cuales los corpúsculos de Meissner (F) y los corpúsculos de Pacinia (G) son ejemplos típicos. Los corpúsculos de Meissner se distribuyen en las partes sin pelo de la piel, más comúnmente en la capa epitelial en la punta de los dedos, las palmas de las manos y las plantas de los pies, los pezones y los genitales externos. El corpúsculo de Meissner consiste en una cápsula laminada de células de tejido conectivo que rodea un nervio desnudo en espiral que termina en el centro de la cápsula. Las vainas del nervio se mezclan con la cápsula del tejido conectivo, en cuyo punto se pierde la cubierta de mielina. Los corpúsculos de Meissner son particularmente receptivos a las fuerzas de cizallamiento mecánico aplicadas a la piel y probablemente participan en una discriminación de dos puntos. El corpúsculo de Pacinio es el receptor encapsulado más ampliamente distribuido. También es el más grande; de hecho, es visible a simple vista (1 por 2 mm de tamaño). Las láminas de la cápsula de tejido conectivo se asemejan a una rodaja de cebolla con las láminas separadas entre sí por un fluido transparente y pequeños vasos sanguíneos. Se sabe que responden a los estímulos de presión (M), los corpúsculos de Pacinio también pueden ser sensibles a los estímulos vibratorios (N) en las extremidades superiores e inferiores. 2- RECEPTORES DE ESTIRAMIENTO Se necesitan receptores especiales en los músculos, tendones, ligamentos y articulaciones para proporcionar información sobre los movimientos y la posición de los músculos y las articulaciones. En esta placa, se consideran dos propioceptores encapsulados, llamados husos neuromusculares o musculares (A) y órganos neurotendinosos o de Golgi (J). Se activan al estirar los músculos y los tendones, respectivamente, dentro de los cuales se encuentran. Los impulsos de estos receptores alcanzan varias regiones del SNC (a través de los nervios espinales o nervios craneales), como el cerebelo, para dar como resultado la coordinación de la actividad muscular durante el movimiento. Títulos de color de la A a la D, el encabezado Intrafusal Fiber y las estructuras relacionadas en las ilustraciones superior derecha y central. Planifique cuidadosamente su esquema de color antes de comenzar. Los husos neuromusculares son numerosos en los músculos de las extremidades y especialmente en los músculos pequeños de las manos y los pies. Dispersos a lo largo de las partes contráctiles (vientre) de cada músculo, los husos musculares son receptores largos, delgados, encapsulados en tejido conectivo (B) con un promedio de 2 a 4 milímetros de longitud, se encuentran paralelos a las fibras musculares esqueléticas circundantes y se unen en cach de sus extremos a la envoltura del tejido conectivo (no se muestra) del músculo esquelético adyacente. La parte central de

musculares, tenso y relajado. Se recomiendan sombras del mismo color para estructuras que tienen el mismo subíndice pero diferentes exponentes. Títulos de color E a I y axones relacionados en las Figuras 1 a 6. Observe cuidadosamente los símbolos sin color (-). Después de colorear cada figura, lea el texto apropiado. En el estado de contracción (Figura 1), las neuronas motoras alfa estimulan un número variable de fibras musculares extrafusales (A) para acortarlas (axón eferente alfa, H). La contracción muscular (A) pone el tendón (B) bajo tensión y mueve el hueso. En esta situación, la contracción de las fibras extrafusales quita la tensión del huso muscular residente. Esta acción elimina el estímulo para la activación de las terminaciones aferentes alrededor de las fibras intrafusales y las aferentes. Sin embargo, el órgano neurotendinoso dentro del tendón se estira y dispara impulsos a lo largo del axón aferente del tendón (G) hacia la médula espinal. Pacuscle se estira y luego se contrae (Figura 2), las condiciones no son diferentes de la situación anterior. Durante la fase de estiramiento, el huso se tensa y las terminaciones aferentes comienzan a dispararse (no se muestra). Una vez que los axones (E y F) del huso no se disparan. Sin embargo, los incendios del axón eferente alfa, las fibras extrafusales se contraen, quitando la tensión del huso muscular, y las terminaciones aferentes no se disparan. El órgano neurotendinoso se estimula en ambos casos, ya que el tendón se tensa en estiramiento y contracción. En un estado de estiramiento constante e inquebrantable (estático) del músculo extrafusal (A2; Figura 3), el huso muscular se estira y se disparan las terminaciones primaria y secundaria. Los estudios han demostrado que los axones aferentes secundarios tienen una mayor tasa de disparo sobre las aferentes primarias (anular-espiral) durante el estiramiento sostenido, lo que sugiere que las fibras de la cadena nuclear (C2) tienen una longitud mayor que la tasa de cambio en el alargamiento (estiramiento). En el estiramiento estático, el órgano neurotendinoso se dispara como antes, pero no hay actividad en los axones eferentes. En un estado de grados variables de alargamiento o estiramiento dinámico (Figura 4), los aferentes primarios disparan a una velocidad mayor que los axones secundarios; de hecho, la tasa de disparo de los axones secundarios no cambia significativamente durante las variaciones en el estiramiento muscular. Esto sugiere que las fibras de la bolsa nuclear (C) se estiran (velocidad, aceleración) que las fibras de la cadena nuclear, que parecen sensibles solo al alargamiento mismo. Para hacer este punto, el axón aferente secundario (F) en la Figura 4 no debe ser coloreado; sin embargo, podría colorearse muy ligeramente para sugerir que, aunque está activo, no está transmitiendo información de naturaleza dinámica. Es importante que el SNC tenga la capacidad de alterar la sensibilidad de los husos frente a los cambios en la longitud de las fibras musculares extrafusales, a fin de tener un aporte continuo y actualizado sobre la posición y actividad de la musculatura del cuerpo. Lo hace a través del sistema gamma eferente de las neuronas. A medida que se estira el huso (Figura 5), se disparan las terminaciones aferentes, y se informa al SNC del estiramiento a través de los axones aferentes primarios y secundarios, así como por el axón aferente del tendón (véanse las placas 4-7 y 4-8). En los siguientes

estiramientos y contracciones, los eferentes gamma (I) disparan y estimulan la contracción de las fibras intrafusales, tensando el huso y mejorando su sensibilidad a las condiciones cambiantes (ver Lámina 4-12). Aunque los rayos gamma se disparan durante el estiramiento muscular, es probable que también se disparen durante las contracciones (Figura 6), lo que hace posible un continuo de información del estado muscular al SNC a través de un espectro de actividad muscular 9- Los músculos deben ser estimulados para contraerse. En el caso del músculo esquelético (el músculo que forma el cuerpo), la estimulación es en forma de un neurotransmisor liberado por las terminaciones nerviosas. El sitio microscópico de "contacto" entre el músculo y el nervio se llama unión neuromuscular o mioneural, el tema de esta placa. Aunque la discusión aquí se limita al músculo esquelético, debe entenderse que el músculo liso (de las paredes de los órganos internos) también tiene uniones neuromusculares de menor complejidad que la descrita aquí. Las uniones neuromusculares del músculo cardíaco son menos conocidas, pero en ciertos casos son similares a las del músculo liso. Títulos de color de la A a la E y estructuras relacionadas en las dos ilustraciones superiores. Se recomiendan sombras del mismo color para estructuras que tienen el mismo subíndice pero diferentes exponentes. La ilustración superior muestra un músculo esquelético (A) del brazo y su fuente de estimulación, un nervio motor (B). La ilustración del medio muestra una rama de ese nervio que emite un axon (B) envuelta en mielina (C) y una célula de Schwann (D). El axón se divide en ramas (B2), cada una de las cuales termina en una serie de uniones neuromusculares (E) con células musculares (Al; también llamadas fibras). El número de fibras musculares suministradas por un axón y sus ramas varía de cuatro (en los músculos de la órbita, que rastrean el cyeball) a varios cientos (como en el músculo glúteo mayor de la nalga). Una neurona motora y las fibras musculares que suministra constituyen una unidad motora. Coloree los títulos B3 a G y las estructuras relacionadas en la ilustración inferior (recuadro en círculo). Cada rama del axón termina en una fibra muscular formando un extremo expandido llamado terminal axón (B3). La ilustración en un círculo muestra la apariencia, como se ve en una micrografía electrónica, de una región especializada de axones de una membrana de células musculares llamada placa motora. Antes de que la rama del axón llegue a la placa final del motor, pierde la salud de la mielina pero retiene la cubierta de células de Schwann, que fluye y cubre la unión mioneural. A este nivel de aumento, se puede ver que la terminal del axón no ingresa a la fibra muscular sino que parece estar en un canal de la fibra, exuberante contra su membrana celular o sarcolema (A2; sarco, "carne", lema " forro ") Colorea el encabezado Placa final del motor, títulos A2 a A5, incluyendo I y F, y las estructuras relacionadas en la ilustración del recuadro. El título de Hendidura sináptica (H) y el área relacionada deben dejarse sin color. La membrana presináptica (BS) del terminal del axón, una extensión de la membrana celular (B4), está separada del sarcolema por un espacio de 20 a 60 nanómetros de ancho. Este espacio es la hendidura sináptica (H;

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