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EVOLUCIÓN DEL OJO.
JOSÉ SEBASTIÁN ROMERO LECLERCQ
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE MEDICINA
MAESTRÍA EN MORFOLOGÍA HUMANA
BOGOTÁ, D.C. COLOMBIA
2018
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Medicina Veterinaria, Esquemas y mapas conceptuales de Medicina Veterinaria
Resumen de una archivo PDF, esquema
Tipo: Esquemas y mapas conceptuales
2023/2024
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EVOLUCIÓN DEL OJO.
JOSÉ SEBASTIÁN ROMERO LECLERCQ
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE MEDICINA
MAESTRÍA EN MORFOLOGÍA HUMANA
BOGOTÁ, D.C. COLOMBIA
EVOLUCIÓN DEL OJO.
JOSÉ SEBASTIÁN ROMERO LECLERCQ
Monografía de grado.
Director
Doctor Luis Enrique Caro Henao
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE MEDICINA
MAESTRÍA EN MORFOLOGÍA HUMANA
BOGOTÁ, D.C. COLOMBIA
3.5.4. Cuerpo vítreo. 3.6. Función receptora y nerviosa de la retina.
- Evolución del ojo. 4.1. Generalidades. 4.2. Evolución del ojo en los vertebrados. 4.2.1. El primordio de la retina. 4.2.2. Los fotorreceptores y fotopigmentos. 4.2.3. La neurulación y la expansión lateral del sistema nervioso en desarrollo forma las vesículas ópticas. 4.2.4. La evolución de los bastones. 4.2.5. La evolución de los lentes. 4.2.6. La evolución del ojo desde las clases principales de las tareas sensoriales. VIII. Conclusiones.
IX. Bibliografía. 64
Resumen.
La presente monografía se ha realizado como requisito parcial para optar por el Título de Magister en Morfología Humana y se titula Evolución del Ojo. Surge del interés por conocer la evolución del ojo en los metazoos (animales), y principalmente en los vertebrados, lo cual me motivó a llevar a cabo una revisión de tema y escribir una monografía del mismo, partiendo del conocimiento de la biología del desarrollo, la anatomía y la histología de ojo. La monografía podrá ser consultada por la comunidad académica y su propósito es hacer un aporte actualizado en este campo disciplinar.
Palabras clave: evolución, ojo, metazoos.
II. Planteamiento del problema.
La teoría de la evolución biológica da cuenta de conceptos como adaptación y selección natural, y en ese sentido surge el interés por estudiar el ojo desde la teoría en mención. El estudio del ojo, en sus fundamentos básicos, se ha realizado teniendo en cuenta su biología del desarrollo, anatomía e histofisiología. El hacer una aproximación desde el punto de vista evolutivo contribuirá, probablemente, a entender mejor su estructura y función, y abrirá otras posibilidades en la forma como se estudia en las ciencias clínicas.
Por lo tanto, la presente monografía parte de la siguiente pregunta: ¿Cómo a través de la teoría de la evolución biológica se puede estudiar el ojo y con ello aportar nuevos conocimientos a la integración de los distintos saberes, que dan cuenta del entendimiento de este órgano, que tienen por fundamento las ciencias básicas de la biología del desarrollo, la anatomía y la histología?
III. Título.
Evolución del ojo.
V. Metodología.
La monografía de la evolución del ojo, se realizó a través de la metodología de revisión de tema con evidencia en siete pasos, a saber(1):
- Necesidades de la revisión.
- Formulación y ajuste de la pregunta.
- Desarrollo de la propuesta y aprobación.
- Revisión de la literatura.
- Tamización y selección de los estudios.
- Síntesis narrativa de los estudios incluidos.
- Redacción de la revisión de tema.
La revisión de la literatura comenzó por la lectura y análisis de los capítulos de los textos guía, de los textos guía de embriología(2), anatomía(3), histología(4) y fisiología(5)(6) para posteriormente realizar una búsqueda electrónica de la literatura científica en la página electrónica de la Biblioteca Nacional de Medicina de los Estados Unidos, Instituto Nacional de Salud, con las siguientes palabras clave: biological evolution, eye, metazoa.
Se realizó la aplicación de los siguientes filtros de búsqueda para la tamización de los estudios:
- Tipo de artículo: revisión.
- Disponibilidad de texto: sin filtro.
- Fecha de publicación: últimos 10 años.
- Especies: sin filtro.
- Idiomas: inglés y francés.
Se obtuvieron 97 artículos, de los cuales se seleccionaron 23 de acuerdo a la presencia de alguna de las palabras claves en el título o por ser consideradas revisiones clásicas dentro de esta área disciplinar del conocimiento.
VI. Justificación.
La presente monografía titulada: “Evolución del ojo”, se lleva a cabo como requisito parcial de grado de la maestría en morfología humana de la Universidad Nacional de Colombia. Se realizó para ofrecer a la comunidad académica un material de consulta que permita facilitar el pensamiento crítico y favorecer la capacidad argumentativa de los estudiantes de medicina y disciplinas afines, tales como la biología celular y molecular, la genética, la bioquímica, las ciencias de la salud, entre otras. Adicionalmente, contribuya a un mejor entendimiento de la variación en el ser humano(7) como es el caso del color del iris o la agudeza visual; y el proceso de salud- enfermedad. En efecto, el conocimiento de la teoría de la evolución es importante para ampliar el marco de referencia de muchos problemas relacionados con la salud-enfermedad, tales como: la coevolución patógeno- huésped, donde en los países en vía de desarrollo en un ambiente libre de helmintos, aumentan las enfermedades alérgicas y autoinmunes; las llamadas enfermedades afluentes, tales como la enfermedad cardiovascular y la diabetes, se podrían considerar por la disparidad entre la velocidad de cambios culturales, como el cambio en la dieta según poder adquisitivo y la actividad física, versus la velocidad de la evolución del ser humano, quien ha heredado genes de ancestros con histórica carencia alimentaria y mayor actividad física, para vivir en un ecosistema con dietas hipercalóricas y sedentarismo(8).
Finalmente, el interesado en la consulta del tema de la evolución del ojo podrá tener elementos conceptuales para considerar en el área de las ciencias de la salud, al paciente en su individualidad no sólo desde lo biológico sino desde lo cultural, elementos determinantes del proceso salud- enfermedad.
vida fetal al ser remplazados por el conducto hialoideo. Durante la séptima semana del desarrollo embrionario, la fisura coroidea se cierra y se forma un túnel en el interior del tallo óptico cuyas células de la capa interna proporcionan una red de neuroglia que soporta las fibras del nervio óptico. Así el tallo óptico se transforma en el nervio óptico, en el centro contiene una porción de la arteria hialoidea, que posteriormente se llamará la arteria central de la retina. En el exterior, una continuación de la coroides y la esclerótica, que son las capas de la piamadre, la aracnoides y la duramadre envuelven el nervio óptico(2).
Las células de la capa externa de la cúpula óptica se caracterizan por contener pequeños gránulos de pigmento, y constituye el epitelio pigmentado de la retina. La capa interna (neural) de la cúpula óptica dará origen a la porción nerviosa de la retina cuyas células se desarrollarán y diferenciarán en: a) células receptoras de la luz, es decir, los bastones y los conos; b) adyacente ellas, hacia el interior del ojo se encuentra la capa epitelial, donde se diferencian las neuronas y las células de sostén, la cual incluye la capa nuclear externa, la capa nuclear interna y la capa de células ganglionares. Posteriormente, los fotorreceptores se diferencian para dar origen a sus segmentos externos e internos y su prolongación interna donde se establece la zona sináptica. Las neuronas a su vez se diferencian para dar origen a sus axones y al árbol dendrítico. Las fibras nerviosas, axones de las células ganglionares, convergen hacia el tallo óptico que se transformará en el nervio óptico. Debido a la disposición de las células en el desarrollo, la energía lumínica atraviesa la mayor parte de las capas de la retina antes de llegar a los bastones y los conos y sus segmentos externos relacionados con los vértices de las células del epitelio pigmentado, donde se ubican los pigmentos visuales(2)(6).
Al final de la quinta semana del desarrollo embrionario, el ojo está envuelto por mesénquima, el cual se diferencia en una capa interna, comparable con la piamadre y una capa externa comparable con la duramadre. La capa interna forma la coroides, mientras la capa externa forma la esclerótica y tiene continuidad con la duramadre que envuelve al nervio óptico(2).
La porción ciliar de la retina en el exterior está recubierta por una capa de mesénquima que forma el músculo ciliar y en el interior, está conectada en el cristalino mediante el ligamento suspensorio. La contracción del músculo ciliar varía la tensión del ligamento y controla la curvatura del cristalino(2).
Tanto el iris como el cuerpo ciliar tienen dos orígenes: a) mesénquima derivado de la cresta neural y parcialmente del mesodermo -vasos sanguíneos-; b) neuroectodermo, correspondiente a la retina no neural, que forma las dos capas epiteliales. Por otra parte, los músculos esfínter y dilatador de la pupila se forman en la región situada entre la cúpula óptica y el epitelio superficial; los cuáles se forman a partir del ectodermo subyacente de la cúpula óptica(2).
Así, el mesénquima ocupa el espacio interior del ojo y luego indicar los cambios en su desarrollo, por tal motivo, la córnea está formada por(2):
- Una capa epitelial derivada del ectodermo superficial.
- La sustancia propia o estroma que es continua con la esclera.
- Una capa epitelial que rodea la cámara anterior.
En el feto, la pupila está cerrada por una membrana vascular denominada membrana pupilar, cuyos vasos proceden en parte de los del borde del iris y en parte de los de la cápsula del cristalino, y terminan a corta distancia del centro de la membrana, que carece de vasos sanguíneos. Hacia el sexto mes de gestación, la membrana comienza a desaparecer por absorción desde el centro hacia la periferia, y en el momento del nacimiento solo existen algunos fragmentos dispersos; en casos excepcionales puede persistir obstaculizando la visión
2.2. Regulación molecular del desarrollo del ojo correlacionada con la evolución.
La regulación molecular del desarrollo del ojo es necesario revisarla dada la importancia de la expresión de ciertos genes que agonizan o antagonizan la formación de la estructura ocular, es decir, favorecen o evitan la inducción de los tejidos mencionados anteriormente para delimitar la forma del ojo. A manera de orientación, es necesario señalar que en la literatura revisada no se hace diferencia en la escritura entre los genes y proteínas, entre las mayúsculas y las minúsculas; se tiene por antecedente que el texto de Biología del Desarrollo de Scott Gilbert, en el capítulo del desarrollo temprano de aves, peces y mamíferos, la escritura de los genes del ser humano está en mayúsculas mientras que las de las otras especies está en minúsculas. Sin embargo, las diversas fuentes de consulta para la presentación de este apartado no explican por qué han escrito los genes con mayúsculas o minúsculas.
Por otra parte, en este apartado se realizará una comparación del desarrollo molecular del ojo en las principales especies de experimentación, en esta área disciplinar, tales como: los ratones, los pollos, las ranas, los peces y la mosca de la fruta; con el propósito de evidenciar que los mismos genes que inducen la formación del ojo en los mamíferos, son los mismos genes que inducen la formación del ojo en las diferentes especies en mención.
Por consiguiente, se iniciará por puntualizar que el gen Pax6 forma parte de la familia de los factores de transcripción Pax. Éste factor de transcripción se expresa en la cresta neural donde sólo hay un campo ocular que por la regulación a la alta que generará Sonic hedgehog (SHH) sobre Pax2 separará el campo ocular en dos primordios ópticos; mientras regula PAX6 a la baja, el cual continuará regulando la diferenciación de los ojos (Figura 1)(2).
Figura 2 adaptada: imagen esquemática de la estructura de los genes Pax caracterizada por una domino apareado, un homeodominio de unión al ADN y un dominio octapéptido. Los genes Pax se agrupan en subfamilias según la presencia o ausencia de los homeodominios y del octapéptido. El nombre en cursiva se refiere a los genes homólogos en Drosophila y la homología de los genes Pax en invertebrados, a saber: clases B, C y D. Las subclases pax2/5/8/B de los bilateria solo tienen un homeodominio parcial como se evidencia en la región desteñida(9).
Respecto a la evolución de los genes Pax es necesario tener en cuenta que las subfamilias Pax en vertebrados tienen homología con cuatro de los cinco genes Pax de la Drosophila y con los genes Pax de invertebrados clase B, C y D. Todos los bilateria tiene solo un homeodominio parcial para la subfamilia de los genes Pax(9).
La expresión de la subfamilia de genes Pax2/5/8/B en las células neuronales aparecen en todos los grupos de animales que poseen este tipo de células. Esta subfamilia está expresada en las células animales especializadas como mecanosensores y fotosensores. Adicionalmente, el gen PaxB es el único encontrado en la medusa, Tipedalia cystophra , que pertenece al filum animal más basal que tiene ojos evolucionados; está expresado tanto en los ojos como en el estatocisto que es un órgano geosensorial(9).
Genes de la familia Pax
Dominios de la proteína Pax Caja pareada (^) Octapéptido Homeodominio
Otros genes Pax
Figura 3 adaptada: Arbol filogenético de los grupos de animales donde los miembros de la subfamila Pax2/5/8/B han sido identificados(9).
Un resumen de las manifestaciones morfológicas de estos genes estan a la derecha (Figura 3). En la parte de abajo se muestran el linaje de los vertebrados donde tuvo lugar los dos
1 ra^ duplicación génica completa
2 da^ duplicación génica completa
3 ra^ duplicación génica completa (teleósteos)
2 da^ duplicación génica completa
Expresión de Pax 2/5/8B
El MHB^1 es un centro organizador crítico requerido para el diseño y diferenciación neuronal del cerebro medio y la parte anterior del cerebro posterior. Es una región en la cual los tres genes que conforman el Pax2/5/8 de los vertebrados son expresados(9).
En el caso del gen PAX2 se ha estudiado una mutación en el dominio del octapéptido que da como resultado la expresión de varios fenotipos en el Síndrome del Coloboma Renal que se caracteriza por malformaciones oculares, malformaciones renales y sodera (Tabla 2)(9).
Figura 4 adaptada: imagen esquemática en la que se muestra que después de la formación de la copa óptica los genes Pax6 y Pax2 son expresados en los dominios dorsal y ventral, respectivamente; dada su represión recíproca, es decir, mutua señalización antagonista. Los axones de la retina se desplazan a través de la línea media y cruzan el quiasma óptico (flechas negras). Las flechas rojas indican errores de desplazamiento de los axones respecto a la línea media en mutaciones de Pax2. El significado de las siglas en inglés mostradas en la imagen: pollo (C), pez (F), ratón (M), y rana (Xt, renacuajo; Xa, rana adulta)(9).
La expresión de los genes Pax2/5/8 se realiza en regiones que formarán las aberturas ectodérmicas para la formación de los párpados. Así como están involucrados en la anterior función, la subfamilia de genes Pax2/5/8 es requerida para el cierre correcto de la fisura coroidea (Figura 4)(9).
Tabla 2 adaptada: tabla comparativa de la expresión de Pax2/5/8 según los días poscoito
(^1) MHB: midbrain- hindbrain boundary
Ojo
Pax8 tiene une expresión similar a Pax
del ratón. En el recuadro azul se destaca la expresión de Pax2 en los oídos, ojos y riñones; la mutación de Pax2 da como resultado el Síndrome de Coloboma Renal caracterizado por malformaciones oculares, renales y sordera(9).
Así se establece que los ojos tuvieron un ancestro común que está indicado por el gen Pax que controla el desarrollo de varios tipos de ojos desde el de la planaria hasta el de los humanos. En efecto, en las enfermedades oculares congénitas, diferentes a la aniridia, está involucrado el Pax6, tales como: la anomalía Peter, las cataratas congénitas, distrofia corneal de inicio tardío, queratitis autosómica dominante, hipoplasia macular, y displasia del nervio ópticos; las cuáles dependen del tipo de mutación(10).
Actualmente, se conoce que varios genes además de Pax6 están involucrados en el desarrollo del ojo, por ejemplo: Rx/Rax es requerido para la formación de la retina y por consiguiente las mutaciones en este gen producen enoftalmia o macroftalmia(10).
Se considera, en el reino animal, el prototipo de ojo aquel que posee células fotorreceptoras y pigmentos. En el caso del ojo de la medusa, éste contiene tanto microvellosidades fotosensoriales y gránulos de pigmento en la misma célula que adicionalmente tiene un cilio motor que le permite a la larva tener comportamiento fototáctico. Mientras que las opsinas son las porciones proteicas de los pigmentos de los fotorreceptores están acopladas a proteína G que se unen al retinal y absorben los fotones en diferentes longitudes de onda. Actualmente, se conoce que la fotorrecepción por melanopsina es requerida para el desarrollo de las neuronas de la retina y la eliminación de los vasos hialoideos(10).
3. Morfo-fisiología del ojo.
3.1. Introducción al aparato visual.
3.1.1. Función general del ojo.
El sistema visual responde a la difusión de la luz solar en el medio ambiente cuya radiación electromagnética solar tiene por rango un espectro de luz visible entre 400 y 760nm (Figura 5), la cual estimulará a los receptores luminosos o fotorreceptores de dicho sistema. La estimulación de los mismos está dada por la absorción de la longitud de onda entre los pigmentos visuales como la rodopsina humana con un máximo de 497nm que se localiza en los bastones; y la yodopsina, un pigmento de los conos de humanos y aves, que es responsable de la visión de colores. Así la luz produce un cambio de configuración bioquímica del pigmento cuya consecuencia es una modificación del potencial eléctrico que se propaga a través de los fotorreceptores hasta las neuronas de primer orden(3).