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HIPOTÁLAMO
Controla el sistema nervioso autónomo (vegetativo) y el sistema endocrino, de manera que indirectamente controla la homeostasis corporal. Su ubicación, idónea para tal propósito, es el centro del sistema límbico. En éste convergen y divergen varias vías neuronales y, a través de su profusa irrigación sanguínea, es capaz de muestrear la química sanguínea. El hipotálamo emprende las respuestas apropiadas de control mediante la integración de los datos nerviosos y químicos que recibe. El hipotálamo es la parte del diencéfalo que se extiende desde la región del quiasma óptico hasta el borde caudal de los cuerpos mamilares. Se sitúa debajo del tálamo y forma el piso y la parte inferior de las paredes laterales del tercer ventrículo. Por delante del hipotálamo existe un área que, por razones funcionales, suele incluirse en éste. Se denomina área preóptica porque se extiende hacia adelante desde el quiasma óptico hasta la lámina terminal y la comisura anterior. Por debajo, el hipotálamo se une con el tegmento del mesencéfalo. El límite lateral del hipotálamo lo conforma la cápsula interna.
Visto desde abajo (fig. 13-2), el hipotálamo se relaciona con las estructuras siguientes, en sentido anteroposterior:
- quiasma óptico,
- túber cinereum e infundíbulo y
- cuerpos mamilares. NÚCLEOS HIPOTALÁMICOS El hipotálamo está compuesto, desde el punto de vista microscópico, por unas células nerviosas pequeñas distribuidas en grupos o núcleos, muchos de los cuales no están delimitados uno del otro con claridad. Por motivos funcionales, el área preóptica se considera parte del hipotálamo.
Zona medial En la zona medial pueden reconocerse los siguientes núcleos hipotalámicos, desde el aspecto anterior hacia el posterior:
- parte del núcleo preóptico;
- el núcleo anterior, que se fusiona con el núcleo preóptico;
- parte del núcleo supraquiasmático;
- el núcleo paraventricular;
- el núcleo dorsomedial;
- el núcleo ventromedial;
- el núcleo infundibular ( arcuato ), y
- el núcleo posterior. Zona lateral En la zona lateral pueden reconocerse los siguientes núcleos hipotalámicos, desde adelante hacia atrás:
- parte del núcleo preóptico,
- parte del núcleo supraóptico,
- el núcleo supraóptico,
- el núcleo lateral,
- el núcleo tuberomamilar y
- los núcleos tuberosos laterales. Algunos de los núcleos, como el preóptico, el supraquiasmático y el mamilar, se superponen en ambas zonas. Debe insistirse en que la mayoría de los núcleos hipotalámicos presentan límites mal definidos. Con el uso de la tecnología moderna, incluida la histoquímica, la inmunoquímica y los estudios con marcadores anterógrados y retrógrados, los grupos de neuronas y sus conexiones se identifican en la actualidad con mayor precisión. Por desgracia, a medida que se descubren y nombran grupos celulares nuevos, el lector enfrenta dificultad cada vez mayor para diferenciar entre nomenclaturas nuevas y antiguas. VÍAS DE COMUNICACIÓN DEL HIPOTÁLAMO El hipotálamo recibe información del resto del cuerpo a través de
- las conexiones nerviosas,
- el torrente sanguíneo y
- el líquido cerebroespinal (LCE). Las neuronas de los núcleos hipotalámicos responden y ejercen su control a través de las mismas rutas. El LCE puede servir como conducto entre las células neurosecretoras del hipotálamo y las de sitios distantes del cerebro. Conexiones nerviosas aferentes El hipotálamo, situado en el centro del sistema límbico, recibe muchas fibras aferentes que vienen de las vísceras, de la membrana mucosa olfatoria, de la corteza cerebral y del sistema límbico. Las conexiones aferentes son numerosas y complejas; las principales vías (fig. 13-5) se describen en seguida:
Conexiones nerviosas eferentes Las conexiones eferentes del hipotálamo también son numerosas y complejas; aquí únicamente se describirán las vías principales (fig. 13-6):
- Las fibras que descienden al tronco encefálico y la médula espinal influyen en las neuronas periféricas del sistema nervioso autónomo. Descienden a través de una serie de neuronas en la formación reticular. El hipotálamo está conectado con los núcleos parasimpáticos de los nervios oculomotor, facial, glosofaríngeo y vago en el tronco encefálico. De manera
similar, las fibras reticuloespinales conectan al hipotálamo con las células simpáticas que se originan en los cuernos laterales grises entre el primer segmento torácico y el segundo lumbar de la médula espinal y la eferencia parasimpática sacra a nivel del segundo, el tercero y el cuarto segmentos sacros de la médula espinal.
- El fascículo mamilotalámico surge en el cuerpo mamilar y termina en el núcleo anterior del tálamo. Aquí la vía nerviosa se transmite al giro del cíngulo.
- El fascículo mamilotegmental surge del cuerpo mamilar, y termina en las células de la formación reticular en el tegmento del mesencéfalo.
- Múltiples vías nerviosas para el sistema límbico. Conexiones con la hipófisis El hipotálamo se conecta con la hipófisis mediante dos vías:
- las fibras nerviosas que tienen un trayecto desde los núcleos supraóptico y paraventricular hasta el lóbulo posterior de la hipófisis y
- los vasos sanguíneos portales largos y cortos, que conectan los sinusoides de la eminencia media y del infundíbulo con los plexos capilares en el lóbulo anterior de la hipófisis (fig. 13-7). Estas vías permiten que el hipotálamo establezca su acción sobre las actividades de las glándulas endocrinas.
contracción de las células mioepiteliales que rodean los alvéolos y conductos de la mama. Hacia el final del embarazo, la oxitocina se sintetiza en grandes cantidades y estimula las contracciones del parto. Más adelante, cuando el bebé se encuentra en lactancia, un reflejo nervioso originado en el pezón estimula al hipotálamo para producir más hormona. Ello ocasiona la contracción de las células mioepiteliales que ayudan a la secreción de la leche desde las mamas. El núcleo supraóptico, que produce vasopresina, actúa como un osmorreceptor. En caso de que la presión osmótica de la sangre circulante a través del núcleo sea demasiado alta, las células nerviosas incrementan su producción de vasopresina, y el efecto antidiurético de esta hormona incrementa la reabsorción de agua desde el riñón. De este modo, la presión osmótica de la sangre retorna a los límites normales. Sistema hipofisario portal De las células neurosecretoras localizadas principalmente en la zona medial del hipotálamo depende la producción de hormonas liberadoras y hormonas inhibidoras de la liberación. Estas hormonas se encuentran almacenadas en gránulos, y se transportan a lo largo de los axones de estas células hasta la eminencia media y el infundíbulo. En este sitio, los gránulos se liberan mediante
exocitosis al interior de los capilares fenestrados, en el extremo superior del sistema portal hipofisario. El sistema portal hipofisario está compuesto en cada lado por la arteria hipofisaria superior, la cual es una rama de la arteria carótida interna (véase fig. 13-78). La arteria se introduce a través de la eminencia media y se divide en grán cantidad de manojos de capilares. Estos pequeños vasos sanguíneos drenan a los vasos descendentes largos y cortos que finalizan en el lóbulo anterior de la hipófisis, dividiéndose en sinusoides vasculares que pasan entre las células secretoras del lóbulo anterior. El sistema portal transporta las hormonas liberadoras y las hormonas inhibidoras de la liberación hasta las células secretoras del lóbulo anterior de la hipófisis. Las hormonas liberadoras estimulan la producción y la secreción de corticotropina (ACTH) , folitropina u hormona foliculoestimulante (FSH) , lutropina u hormona luteinizante (LH) , tirotropina u hormona estimulante de la tiroides (TSH) y somatotropina u hormona del crecimiento (GH). La liberación de las hormonas inhibidoras frena la liberación de la melanotropina u hormona estimulante de los melanocitos (MSH) y de la hormona luteotropa o prolactina (PRL). La PRL (también llamada hormona lactogénica ) estimula al cuerpo amarillo para secretar progesterona y a la glándula mamaria para producir leche. La hormona inhibidora de la hormona del crecimiento (somatostatina) detiene la liberación de la hormona del crecimiento. En la tabla 13-2 se muestra un resumen de las hormonas liberadoras e inhibidoras hipotalámicas y de sus efectos sobre el lóbulo anterior de la hipófisis.
FUNCIONES
En la tabla 13-4 se resumen las funciones de los principales núcleos hipotalámicos. Control autónomo El hipotálamo asume el control del sistema nervioso autónomo y parece integrar la función del sistema autónomo y del sistema neuroendrino para, de esa manera, mantener la homeostasia corporal. En esencia, el hipotálamo debe considerarse como el centro nervioso superior para el control de los centros autónomos de un orden inferior situados en el tronco encefálico y en la médula espinal (fig. 13-8).
La estimulación eléctrica del hipotálamo en experimentos con animales muestra que el área hipotalámica anterior y el área preóptica influyen en las respuestas parasimpáticas; incluyen el descenso de la presión arterial, la reducción de la frecuencia cardíaca, la contracción de la vejiga, el aumento de la motilidad del tubo digestivo y un incremento de la acidez del jugo gástrico, de la salivación y de la constricción pupilar. La estimulación de los núcleos posterior y lateral ocasiona respuestas simpáticas, que incluyen elevación de la presión arterial, aceleración del ritmo cardíaco, cese del peristaltismo en el tubo digestivo, dilatación pupilar e hiperglucemia. Estas respuestas conducirían a pensar que en el hipotálamo deben existir áreas que pueden denominarse centros parasimpáticos y simpáticos. Sin embargo, se ha observado que existe una considerable superposición de funciones en estas áreas. Control endocrino Las células nerviosas de los núcleos hipotalámicos, mediante la producción de factores de liberación o factores inhibidores de la liberación (véase tabla 13-2), controlan la producción hormonal del lóbulo anterior de la hipófisis. Las hormonas del lóbulo anterior incluyen la GH, la PRL, la ACTH, la TSH, la LH y la FSH. Algunas de estas hormonas actúan directamente en los tejidos corporales, mientras que otras, como la ACTH, actúan mediante un órgano endocrino que, a su vez, produce hormonas adicionales que influyen en las actividades de los tejidos generales del cuerpo. Hay que destacar que cada uno de los diferentes estadios se halla controlado por mecanismos de retroalimentación tanto negativos como positivos.
Emoción y comportamiento La emoción y el comportamiento responden a funciones del hipotálamo, del sistema límbico y de la corteza prefrontal. Algunos autores consideran que el hipotálamo es el integrador de la información aferente recibida de otras áreas del sistema nervioso, y que aporta la expresión física de la emoción. Puede producirse un incremento de la frecuencia cardíaca, elevación de la presión arterial, sequedad de boca, palidez o rubor de la piel y sudoración. También puede producirse actividad peristáltica masiva del tubo digestivo. La estimulación de los núcleos hipotalámicos laterales puede ocasionar síntomas y signos de ira, mientras que las lesiones de estas áreas conducen a la pasividad. La estimulación del núcleo ventromedial puede motivar pasividad, mientras que las lesiones de este núcleo causan ira. Control de los ritmos circadianos El hipotálamo controla muchos ritmos circadianos, como la temperatura corporal, la actividad de la corteza suprarrenal, el recuento de eosinófilos y la secreción renal. El sueño y la vigilia, aunque dependen de las actividades del tálamo, el sistema límbico y el sistema reticular activador, también están controlados por el hipotálamo. Las lesiones de la parte anterior del hipotálamo interfieren de forma importante con los ritmos de sueño y vigilia. El núcleo supraquiasmático, que recibe fibras aferentes de la retina, parece desempeñar un papel considerable en el control de los ritmos biológicos. Los impulsos nerviosos generados como respuesta a las variaciones en la intensidad de la luz·se transmiten a través de este núcleo para influir en las actividades de muchos de los núcleos hipotalámicos.
