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Este documento ofrece una detallada descripción del estado de gestación en animales, desde la fecundación hasta el parto. Se abordan los diferentes procesos que ocurren durante este período, como la implantación, placentación y contracciones, así como la anatomía del feto y la placenta. Además, se mencionan diferentes técnicas relacionadas con el embarazo, como el transplante de embriones. El texto también incluye información sobre los signos de inminencia de parto y la anatomía de la glándula mamaria.
Qué aprenderás
Tipo: Apuntes
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El estado de gestación se refiere al de una hembra en cuyo útero se desarrolla una cría. Este intervalo, el periodo de gestación, se extiende desde la fecundación del ovulo hasta la expulsión del feto. Las faces sucesivas son la de la fecundación, por la unión de espermatozoide con el ovulo; nidación o implantación del embrión en la pared uterina; placentación o formación de la membranas fetales y crecimiento gradual del feto. Los periodos de gestación varían mucho según las especies y aun en animales de la misma especie. Sin embargo, los promedios son: en la yegua , de 336 días o 11 meses; en la vaca de 283 días o 9 meses; en la oveja de 150 días o 5 meses; en la cerda de 114 días (que se cuentan 3 meses 3 semanas y 3 días). Si las crías se mantienen en el cuerpo materno el tiempo necesario hablamos de gestación a término. En caso contrario, con interrupción prematura, se trata de aborto. La penetración de espermatozoide en el ovulo estimula la formación del segundo cuerpo polar y contribuye con la mitad de los cromosomas del nuevo ser. Los espermatozoides deben permanecer en el conducto reproductor femenino, denominado útero o trompa uterina, por cierto periodo al fin de fertilizar los óvulos efectivamente. Esto se denomina capacidad de los espermatozoides. Dicha capacitación implica desintegración parcial del acrosoma externo y las membranas plasmáticas, de modo que puedan liberarse las enzimas acrosomicas. Estas enzimas, a su vez, pueden penetrar la zona pelúcida. La capacidad también acelera la actividad de las células espermática, incrementando la velocidad de glucolisis celular y su metabolismo oxidativo. La capacidad inicia en el útero y se completa en el oviducto. La acción ciliar y las contracciones musculares en la migración del ovulo fecundado por los oviductos hasta llegar al útero. Los animales politocos, es decir que dan a luz en una camada, tienen lugar definido en el útero para la instalación de los blastocitos (embriones). Fecundación: Al ocurrir la ovulación, el ovulo o huevo penetra el infundíbulo de la trompa uterina. El ovulo es transportado hacia abajo por el oviducto hasta el interior de útero, mediante la contracción que ocurre en las paredes musculares de las trompa uterina. Las contracciones a su vez son influidas por:
Después de la ovulación el embarazo no puede ocurrir de forma normal si el ovulo no ha sido penetrado por un espermatozoide en el tiempo de viabilidad de aquel. Los óvulos que permanecen en la trompa uterina demasiado tiempo antes de ser expuestos a los espermatozoides suelen presentar reducción de la fertilidad y tienen grandes probabilidades de generar embriones anormales y defectuosos al nacimiento. En la yegua y la perra los huevos penetran en el oviducto como oocitos primarios los cuales ovulan en el oviducto. Por otro lado en la vaca la oveja y la cerda el huevo ya ha formado el primer cuerpo polar y se encuentra en la meta fase de la segunda división. La segunda división ocurre después que ha sido fertilizada por el espermatozoide. Inmediatamente después de la ovulación el ovulo contenido en su membrana vitelina, se rodea de una gruesa membrana de mucopolisacarido, la zona pelúcida, en esta penetran microvellocidades de la membrana vitelina del ovulo, que sirve como protección al ovulo. Después del contacto con el huevo el espermatozoide puede penetrar la zona pelúcida, la penetración es posible gracias a las enzimas acrosinas e hialuronidasa. Durante la penetración, el espermatozoide se fija a la membrana vitelina, y esto estimula la segunda meiosis del ovulo y da por resultado el segundo cuerpo polar, en este momento el cromosoma del huevo forma el pronúcleo. La cabeza del espermatozoide se agranda convirtiéndose en el pronúcleo masculino, ambos pronúcleos se acercan y sus membranas se fusionan formando una sola célula. La nueva célula esta lista para dividirse y formar el blastocito. Implantación: Después de la fertilización el nuevo cigoto es transportado hacia el interior del útero. En la vaca y la oveja llega 4 días después del estro. La velocidad del transporte varia con los niveles de secreción endocrinas (estrógeno y progesterona). En la vaca tarda alrededor de 8 días para alcanzar la etapa de blastocitos, en tanto que en cerda oveja y cabra tarda solo 6 días. La implantación es el proceso en el cual el embrión se establece en un lugar del endometrio del útero donde se desarrolla y convierte en feto. Trasplante de embriones: es una técnica que se ha tornado de punto de vista comercial práctica en tiempos recientes. Menos de un decimos del 1% de los oocitos de la hembra son ovulados de manera normal durante su vida y relativamente pocos de estos llegan a producir un nuevo ser. Una buena vaca tiene como promedio una cría por año durante su vida productiva, sin embargo con la súper ovulación seguida del trasplante de embriones podría dar 10 o más terneros una vaca por año pero se requeriría 10 o más vacas por año. La súper ovulación se refiere a la ovulación de una gran numero de huevo en la hembra en un solo memento utilizando varias hormonas (pms,lh,fsh,lg,hgg). Cuando se administra la prostaglandina F2a, 2 a tres días después a iniciar el tratamiento, comienza el estro en la vaca donadora al destruir su cuerpo amarillo.
Ciertas ramas de las arterias y venas umbilicales, importantes vasos de la circulación fetal, se extienden por el tejido conectivo entre el alantoides y el corion; las arterias umbilicales y sus ramas llevan sangre no oxigenada desde el feto hacia la placenta, en tanto que las tributarias de la vena umbilical llevan sangre oxigenada desde la placenta hacia el feto. De manera general se puede mencionar que la sangre del feto nunca se mezcla con la de la madre. Sin embargo, las dos circulaciones, en la unión de corion y el endometrio están lo bastantemente próximas para que el oxígeno y las materias nutritivas pasen de la sangre materna a la del feto, así como en sentido inverso pasen los productos de desecho. En algunos rodeos, los vasos fetales penetran en algunas de sangre materna, de manera que solo el endotelio vascular separa las dos circulaciones. Este tipo de disposición placentaria se llama hemoendotelico. En tipo hemocorionico de placenta se encuentra en la mujer y en otros roedores distintos de los anteriores. Los animales carnívoros como el gato y el perro tienen el corion y la placenta fetales en contacto con el endotelio de los vasos maternos, tipo que se clasifica como endoteliocorionico y está unido mediante una banda en forma de cinturón llamada zonal. Tanto en discos como en zona, esta adherencia es de tipo decidual, pues cierta porción del endometrio materno se expulsa en el momento del parto. La adherencia placentaria de los rumiantes se conoce como tipo sindesmonocorionica (epiteliocorionoca), con la zona de conexión formada por cotiledones. En este tipo, el corion del feto está en contacto directo con el epitelio del útero de la madre. Esta relación, sin embargo, se limita a ciertas zonas en forma de hongos que se conocen como carúnculas y se proyectan dentro dela superficie del útero más de un centímetro, en una extensión hasta de diez centímetros de diámetro. Se usa correctamente el término cotiledón para designar la porción de la placenta fetal que se une a la carúncula. El termino placen toma se refiere a la reunión de la carúncula materna con el cotiledón fetal. El tamaño de la carúncula aumenta en relación con el progreso del embarazo, con predominio en el cuerpo uterino grávido. La superficie epitelial de la carúncula está recubierta de criptas en las cuales se proyectan las vellosidades de la placenta fetal. En la oveja, la forma de estas es ligeramente distinta a la de la vaca , pues cada elevación contiene una depresión central, única porción con criptas para que se puedan aplicar las vellosidades coriónicas. La implantación placentaria en yegua y la cerda es difusa (vellosa); en este caso las vellosidades coriónicas que cubren buena parte de la placenta fetal se proyecta en las criptas después regularmente en la superficie endometrial. Desde el punto de vista histológico, la disposición es epiteliocorionica, puesto que el corion de la placenta fetal está en contacto con el epitelio del endometrio.
Diagnóstico de embarazo La afirmación de si la hembra productora se haya embarazado es de considerable interés para el ganadero. Hay criterios para ese diagnóstico y para el tiempo de gestación entre ellos la ausencia del estro (celo), alteración de la forma del abdomen, palpación de los genitales internos por el recto, peloteo del feto sentido a través de la pared del abdomen, imagen radiográfica, ultrasonido y reacciones biológicas. Ausencia del estro En muchas especies el primer signo de embarazo es la ausencia d de celo en el tiempo en que se debía esperarse, aunque no siempre es el signo de seguridad absoluta. Un animal no gestante puede carecer de estro por falta de regresión normal del cuerpo amarillo, por enfermedad o por trastorno de los órganos genitales. Otro motivo posible de que el animal no presente una o más periodos estruales es la previa concepción seguida de aborto al poco tiempo; en estas circunstancias la hembra podrá presentar un periodo normal una vez repuesta de su aborto. Modificaciones del contorno del abdomen Según adelanta la gestación en la hembra, la pared abdominal se curva por abajo a la vez que aumenta el diámetro transversal. Esa dilatación se debe no solo aumenta el tamaño del feto, sino también a la hipertrofia del útero y a la cantidad de líquidos contenidos en este. Palpación por el recto y el peloteo Este diagnóstico como la estimulación del tiempo se funda en el desarrollo del feto y modificaciones de genitales y anexos maternos. En la vaca, la presencia de un cuerpo lúteo en el ovario y el aumento de tamaño leve de uno de los cuerpos uterinos, es muy sugerente en el comienzo de preñes. A esos de los tres meses, se puede sentir como las membranas fetales se deslizan entre los dedos, a la vez que pueden palparse pequeñas carúnculas en la pared uterina. Pasados cinco meses de gestación, el útero sobresale del borde de la pelvis y se estira el cuello de la matriz firmemente. En los meses octavos y novenos el feto puede volver a palparse a través del recto, hasta el punto de poder identificar varias de sus partes. Utilización de la radiografía El diagnóstico del embarazo con rayos X es de valor limitado en los animales domésticos. En el ganado mayor, caballo y oveja, el procedimiento no es satisfactorio, dado por el volumen del abdomen. Este proceso es más efectivo en gatos y perros teóricamente es factible el método a partir del momento en que los huesos fetales comiencen a calcificarse. Biopsia vaginal
El parto es el acto de dar nacimiento al feto, esto señala la terminación del embarazo. Por costumbre se divide en tres fases: 1)Tenemos la contracción uterina que gradualmente impulsan la bolsa de las aguas contra el extremo cervical, al que obligan a dilatarse. Esto dura de 2 a 6 horas en vaca y oveja, 1 a 4 en la yegua y de 2 a 12 horas en cerda y perra.
Anatomía de las Glándulas Mamarias : Se desarrollan en el embrión a lo largo de la llamada línea mamaria, a cada lado y paralelas a la línea media en la perra y la cerda, pero en otros animales se desarrollan las glándulas posteriores, en la región inguinal. De estas, solo se desarrolla el grupo más caudal, ya sea un par o cuatro glándulas mamarias. Glándulas Mamarias de la Vaca : La vaca, posee cuatro cuartos. Cada glándula mamaria es una entidad por separado. La mitad derecha y la mitad izquierda tienen cada una un cuarto craneal y un cuarto caudal. En sentido ascendente, la separación de la ubre en porciones se produce a traves de un surco longitudinal llamado inter-mamario; en algunos animales vacunos, hay un surco transverso que cruza al anterior separando los cuartos anteriores de los posteriores. Los dos cuartos correspondientes de un lado están separados de los del otro lado, tanto a nivel de tejido glandular como por tener sus propios conductos excretores. Quiere esto decir que la leche secretada por una tetilla es únicamente del cuarto correspondiente. El parénquima (tejido glandular) de la glándula mamaria se parece en cierto modo al tejido pulmonar, con los alveolos a modo de uvas y los conductos como los ramitos. Los alveolos son los puntos en donde realmente se elabora la leche. Los diferentes sistemas de conductos, al converger, se convierten en tubos mayores que van a desembocar en un gran remanso, el seno lactífero, que puede dividirse en una gran cavidad dentro del cuarto correspondiente, la cisterna glandular y una cavidad más pequeña dentro de la teta, llamada por lo mismo cisterna de la teta. Dentro del cuarto, la cisterna glandular es la cavidad situada encima de la base de la teta, continuada con la cisterna menor. La pared de la cisterna está formada por numerosos repliegues circulares y longitudinales, superpuestos si esta porción está vacía pero alisados si está llena de leche. La cisterna menor se abre al exterior por un angosto orificio al final de la teta (conducto estriado) que desemboca en la ostium papillae. En la unión de la cisterna menor y el conducto estriado, el revestimiento de la primera toma una disposición radiada que se conoce como roseta de Furstenberg. En esa porcion se cuentan por lo general ocho pliegues principales y varios secundarios; todos desaparecen por expansión durante la ordeña, al ejercer presión la leche sobre la pared de la cisterna. El conducto estriado al final de la tetilla está rodeado por un esfínter compuesto de fibras lisas circulares. En las vacas difíciles de ordeñar, este esfínter se halla demasiado rígido, en cambio en las que dejan escapar la leche, el esfínter no lo es bastante. Los primeros pueden corregirse quirúrgicamente, aunque la mastitis es una secuela muy posible de las operaciones en esa región.
Riego sanguíneo El aporte sanguíneo de la ubre es principalmente por vía de la arteria pudenda externa, que es una rama del tronco pudendo epigástrico. La arteria pudenda externa pasa hacia abajo por el conducto inguinal y se divide en varias ramas que irrigan los cuartos delantero y trasero del mismo lado de la arteria. Un pequeño vaso impar, es la arteria perineal, continuación de la pudenda interna, la cual va desde la vulva, debajo de la piel, por la línea media. Esta arteria envía una pequeña porción de sangre a la parte caudal de ambas mitades de la ubre. El drenaje venoso de la ubre se hace ante todo por medio de un círculo de venas en la base de este órgano en el punto en que está suspendido de la pared abdominal. Las principales venas que forman dicho círculo, las cuales drenan la sangre de la glándula, son las dos pudendas externas, que reciben sangre de los dos cuartos de la mitad correspondiente. En dirección craneal, cada vena pudenda externa se continúa con la vena abdominal subcutánea (láctea) y caudalmente con la vena perineal. Una anastomosis entre las dos venas epigástricas superficiales caudales (abdominales subcutáneas), de inmediato por delante de la ubre, completa el circulo venoso. En las vacas lecheras de mucho rendimiento, esas venas subcutáneas son de gran calibre y tortuosas; se dirigen adelante en un plano sagital a cada lado de la línea media, en la parte más baja de la pared ventral. Luego se insinúan por un orificio del musculo recto del abdomen (pozo lácteo) y desembocan en la vena torácica interna. Algunos autores incluyen la vena perineal como una de las que drenan la ubre, pero otros afirman que, por lo contrario, lleva sangre a este órgano. Termina en la pudenda interna. Inervación Los nervios sensitivos y simpáticos llegan a la ubre por vía de los nervios inguinales (desde los nervios lumbares 2, 3 y 4), las ramas ventrales de los dos primeros nervios lumbares (porciones que no se comprenden en los inguinales), y el nervio perineal (procedente de los nervios sacros 2, 3 y 4, por vía del nervio pudendo). Parece que no hay en la ubre nervios de acción secretoria; los de acción vasomotora no siguen a las arterias hacia la ubre sino que llegan a ella por la vía de los nervios raquídeos. La secreción de la leche se regula principalmente por el efecto hormonal. Vasos linfáticos Los linfáticos que drenan la ubre se manifiestan bajo la piel, sobre todo en los animales de gran producción. El drenaje es de todo el órgano, incluso las tetas, para llegar a los ganglios inguinales superficiales (mamarios o supra-mamarios), situados fuera del anillo inguinal externo sobre la porción caudal de la base de la ubre.
Alrededor de dicho conducto se disponen numerosas fibras musculares lisas, la mayoría en disposición circular para formar el esfínter, pero queda una minoría en disposición longitudinal, paralelas a la luz del conducto. En la unión de este con la cisterna menor, que es lo que llamamos la roseta de Furstenberg, el revestimiento epitelial cambia bruscamente a epitelio cilíndrico estratificado, por lo general de dos células de espesor, el cual se continúa en la cisterna mayor. El tapizado de los grandes conductos lactíferos es también del mismo tipo, pero al subdividirse estos conductos, el epitelio pasa a ser cilíndrico sencillo y luego epitelio de secreción, que es el que en definitiva prevalece en los alveolos. El grueso del epitelio alveolar varía en forma considerable según la actividad de la porción especial de la glándula. La glándula mamaria difiere de muchas otras glándulas exocrinas por el hecho de que la porción secretoria no se limita a las terminaciones de los conductillos, sino que los tejidos productores de leche se vacían directamente en los grandes conductos e incluso en las cisternas. Los conductos se clasifican por su tamaño en intra-lobulillares, intra-lobulares e inter-lobulares. Un grupo de alveolos rodeados de un tabique de tejido conectivo forma una unidad más o menos distinta llamada lobulillo. Los alveolos que forman el lobulillo se vacían en pequeños conductos que son intra-lobulillares, que desembocan en un espacio colector central del que emergen los conductos inter-lobulillares. Un grupo de lobulillos dentro de un departamento de tejido conectivo forma un lóbulo. Dentro del lóbulo, los conductos inter-lobulillares se unen para formar un solo conducto intra-lobular, el cual se llama inter-lobulares cuando sale del lóbulo. Los conductos inter- lobulares pueden entrar en la cisterna glandular directamente o unirse a otros antes de entrar en ella. Muchos conductos presentan numerosas dilataciones que sirven, igual que los senos lactíferos, como espacios colectores de leche. Promueven el crecimiento con el parénquima de la glándula mamaria, donde forman una cubierta sobre alveolos y conductos que ha podido compararse con una cesta. Se supone que estas células se contraen al ocurrir el flujo de la leche. Además del parénquima epitelial y de las células mío-epiteliales, hay en la glándula mamaria un estroma de tejido conectivo fibroso blanco y tejido conectivo elástico amarillo. Los vasos sanguíneos, linfáticos y los nervios se ramifican a lo largo del estroma en relación con el epitelio. Los alveolos y conductos están rodeados de redes capilares. Las venas, que carecen de válvulas, forman una espesa malla por toda la glándula y aun por las paredes de la teta. Precisamente la capa vascular de la teta se llama cuerpo cavernoso por la analogía con el tejido eréctil peneano. Los plexos linfáticos se distribuyen por toda la ubre, de inmediato por debajo de la piel y repartidos luego por el parénquima. Los nervios parecen ser en especial sensitivos y vasomotores.
R. D. Frandson, T. L. Spurgeon. Anatomia y Fisiologia de los Animales Domesticos. Quinta Edicion. Editor. Interamericana, 1995.