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Resumen sobre el tema 8 del libro de fisiología
Tipo: Resúmenes
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Aunque las fibras musculares esqueléticas son estimuladas. Exclusivamente por el sistema nervioso, la contracción del músculo liso puede ser estimulada por señales nerviosas, estimulación hormonal, distensión del músculo y otros diversos estímulos. El principal motivo de esta diferencia es que la membrana del músculo liso contiene muchos tipos de proteínas receptoras que pueden iniciar el proceso contráctil. Además, otras proteínas receptoras inhiben la contracción del músculo lisa, que es otra diferencia respecto al músculo esquelético. Por tanto, en este apartado se analiza el control nervioso de la contracción del músculo liso, seguido del con trol hormonal y de otros mecanismos de control. UNIONES NEUROMUSCULARES DEL MÚSCULO LISO Anatomía fisiológica de las uniones neuromusculares del músculo liso. Las uniones neuromusculares del tipo muy estructurado que se encuentran en las fibras del músculo esquelético no aparecen en el músculo liso. Por el contrario, las fibras nerviosas autónomas que inervan el músculo lisa generalmente se ramifican de manera difusa encima de una lámina de fibras musculares, como se muestra en la figura 8-6. En la mayoría de los casos estas fibras no establecen contacto directo con la membrana de las células de las fibras musculares lisas, sino que forman las uniones difusas que secretan su sustancia transmisora hacia el recubrimiento de matriz del músculo liso, con frecuencia a una distancia de varios nanómetros a varios micrómetros de las células mus culares. Después la sustancia transmisora difunde hacia las células. Además, cuando hay muchas capas de células musculares, las fibras nerviosas con frecuencia inervan solo la capa externa. La excitación muscular viaja desde esta capa externa hacia las capas internas por conducción de los potenciales de acción en la masa muscular o mediante difusión adicional de la sustancia transmisora Los axones que inervan las fibras musculares lisas no tienen los extremos terminales ramificados típicos que se observan en la placa motora terminal de las fibras musculares esqueléticas. Por el contrario, la mayoría de los axones terminales delgados tiene múltiples varicosidades distribuidas a lo largo de sus ejes. En estos puntos se interrumpen las células de Schwain que rodean a los axones, de modo que se puede secretar la sustancia transmisora a través de las paredes de las varicosidades. En las varicosidades hay vesículas similares a las de la placa terminal del músculo esquelético y que contiene la sustancia transmisora. Sin embargo, al contrario de las vesículas de las uniones del músculo esquelético, que siempre contienen acetilcolina, las vesículas de las terminaciones de las fibras nerviosas autónomas contienen acetilcolina en algunas fibras y noradrenalina en otras, y de manera ocasional también otras sustancias En algunos casos, particularmente en el tipo multiunitario del músculo liso, las varicosidades están separadas de la membrana de las célula muscular por tan solo 20 a 30 nm, la misma anchura que tiene la hendidura sináptica que aparece en la unión del músculo esquelético. Estas uniones se denominan uniones de contacto, y actúan de manera muy similar a la unión neuromuscular del músculo esquelético. La rapidez de la contracción de estas fibras musculares lisas es considerablemente más rápida que la de las fibras estimuladas por las uniones difusas.
Sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras secretadas en la unión neuromuscular del músculo liso. Las sustancias transmisoras más importantes que secretan los nervios autónomos que inervan el musculo liso con acetil colina y noradrenalina, aunque nunca son secretadas por las mismas fibras nerviosas. La acetilcolina es una sustancia transmisora excitadora de las fibras musculares lisas en algunos órganos y un transmisor inhibidor en el músculo liso de otros órganos. Cuando la acetilcolina inhibe una fibra, la noradrenalina habitualmente la inhibe. Por el contrario, cuando la acetilcolina inhibe una fibra, la noradrenalina habitualmente la excita. Ahora bien, por qué se producen estas respuestas diferentes? La respuesta es que tanto la acetilcolina come la noradrenalina excitan o inhiben el músculo liso uniéndose en primer lugar a una proteína receptora de la superficie de la membrana de la célula muscular. Algunas de las proteínas receptoras son receptores excitadores, mientras que otras son receptares inhibidores. Así, el tipo de receptor determina si el músculo liso es inhibido o excitado y también. Determina cuál de los dos transmisores, acetilcolina o noradrenalina, participa en la producción de la excitación o de la inhibición. Estos receptores se analizan con más detalle en el capitulo 61 en relación con la función del sistema nervioso autónomo POTENCIALES DE MEMBRANA Y POTENCIALES DE ACCIÓN EN EL MÚSCULO LISO Potenciales de membrana en el músculo liso. El voltaje cuantitativo del potencial de membrana del músculo lito depende de la situación momentáneas del músculo. En el estado de reposo normal el potencial intracelular es de aproximadamente 50 a-60 mV, alrededor de 30 mV menos negativo que en el músculo esquelético. Potenciales de acción en el músculo liso unitario. Los potenciales de acción se producen en el músculo lise unitario (p. e. el músculo visceral) de la misma forma que en el más culo esquelético. Normalmente no se producen en la mayoría de los tipos multiunitarios de músculo liso, como se analiza en un apartado posterior. Los potenciales de acción del músculo lisa visceral se producen en una de dos formas: 1) potenciales en espiga, o 2) potenciales de acción con meseta. Potenciales en espiga. Los potenciales de acción en espiga típicos, como los que se ven en el músculo esquelético, aparecen en la mayoría de las tipos de músculo liso unitario. La duración de este tipo de potencial de acción es de 10 a 50 ms, como se ve en la figura 8-7A. Estos potenciales de acción se pueden generar de muchas maneras, por ejemplo mediante estimulación eléctrica, por la acción de hormonas sobre el músculo liso, por la acción de sustancias transmisoras procedentes de las fibras nerviosas, por distensión o como consecuencia de su generación espontánea en la propia fibra muscular, como se analiza más adelante. Potenciales de acción con mesetas. La figura 8-7C muestra un potencial de acción de músculo liso con una meseta El inicio de este potencial de acción es similar al del potencial en espiga típico. Sin embargo, en lugar de la re polarización rápida de la membrana de la fibra muscular. la repolarzación se retrasa durante varios cientos hasta 1.000 ma (1x). La importancia de esta meseta es que puede ser responsable de la construcción prolongada
ondas marcapaso. En el capítulo 63 se verá que este tipo de actividad marcapasos controla las contracciones rítmicas del tubo digestivo Excitación del músculo liso visceral por distensión muscular. Cuando el músculo limo visceral (unitario) es distendido lo suficiente, habitualmente se generan potenciales de acción espontáneos, que se deben a una combinación de: 1) los potenciales de onda lenta normales, y 2) la disminución de la negatividad global del potencial de membrana que produce la distensión. Esta respuesta a la distensión permite que la pared del tubo digestivo, cuando se distiende excesivamente, se con traiga automática y rítmicamente. Por ejemplo, cuando el tubo digestivo está excesivamente lleno por el contenido intestinal, las contracciones automáticas locales con frecuencia generan ondas peristálticas que propulsan el contenido desde el intestino excesivamente lleno, habitualmente hacia el ano. DESPOLARIZACIÓN DEL MÚSCULO LISO MULTIUNITARIO SIN POTENCIALES DE ACCIÓN Las fibras musculares lisas del músculo liso multiunitario (p. el músculo del iris del ojo o el músculo erector de cada uno de los cabellos) normalmente se contraen sobre todo en respuesta a estímulos nerviosos. Las terminaciones nerviosas secretan acetilcolina en el caso de algunos músculos lisos multiunitarios y noradrenalina en el caso de otros. En ambos casos, las sustancias transmisoras producen despolarización de la membrana del músculo lise, y esto a su vez produce la contracción. Habitualmente no se producen potenciales de acción, porque las fibras son demasiado pequeñas para generar un potencial de acción, Cuando se producen potenciales de acción en el musculo unitario visceral, se deben despolarizar simultáneamente de 30 a 40 fibras musculares antes de que se produzca un potencial de acción autopropagado). Sin embargo, en las células musculares lisas pequenas, incluso sin potencial de acción, la despolarización local (denominada potencial de la union) que produce la propia sustancia transmisora nerviosa se propaga electrotónicamentes en toda la fibra y es lo único necesario para producir la contracción muscular Los factores tisulares locales y las hormonas pueden provocar la contracción del músculo liso sin potenciales de acción Aproximadamente la mitad de las contracciones del músculo liso se inician probablemente por factores estimuladores que actúan directamente sobre la maquinaria contráctil del músculo liso y sin potenciales de acción. Dos tipos de factores estimulantes no nerviosos y no relacionados con el potencial de acción que participan con frecuencia son:
En el estado normal de reposo muchos de los vasos sanguíneos pequeños permanecen contraídos. Sin embargo, cuando es necesario un flujo sanguíneo tisular adicional múltiples factores pueden relajar la pared vascular permitiendo de esta manera el aumento del flujo. Asi, un potente sistema de control de retro alimentación local controla el flujo sanguíneo a la zona tisular local. Algunos de los factores de control específicos son