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Un estudio sobre la biología reproductiva del tiburón mamón pardo (mustelus henlei) en la costa occidental de baja california sur, méxico. El estudio describe el ciclo reproductivo anual de la especie, incluyendo la época de apareamiento, ovulación, fertilización y nacimiento. También se analizan aspectos como la proporción de sexos, la talla de madurez, el tamaño de nacimiento, la fecundidad y la distribución temporal de machos y hembras. El documento aporta información valiosa sobre la biología reproductiva de esta especie poco estudiada.
Tipo: Apuntes
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Esta tesis se la dedico a mi familia, quienes me dieron esa fuerza que solo reside en el núcleo familiar y que siempre, pero siempre creyó en mí. A ROBERTO SILVA RIVERA , quien siempre ha sido mi ídolo y de quien aprendí mediante el ejemplo del día a día, que la paciencia y la tranquilidad, son dones que te brinda un mejor panorama de la vivida, que si vas a hablar es porque dirás una solución al problema no volverte parte de él. Apa sabes que siempre te admire y nunca tendré como pagarte el que me hayas enseñado el valor de un padre, solo espero algún día poder ser como tú. A MARIA BARBARA SANTOS JIMÉNEZ , la mujer que lleno este corazón de sonrisa, la que con sus nobles sentimientos me enseño a creer en el amor, a defender a antes que nada a tu familia y de quien aprendí a dejar el aliento en la batalla y no el remordimiento en tu corazón por rendirte. Ama muchas gracias por este corazón y mas por mantenernos juntos, gracias por aguantarme tanto tiempo, gracias por ser mi madre, sabe que siempre será mi gran amor el as di mi baraja, mi sonrisa. A JOANDAD NANCY SILVA SANTOS , la cosita loca de mi corazón, esa persona en quien deposite toda mi fe, porque verte crecer era el único motivo por el que me levantaba cada día. Sé que llegaras más lejos que yo y por favor nunca te detengas; y en caso de hacerlo recuerda que siempre estaremos juntos, siempre tendrás un hermano que dejaría todo por ti. Mamis no sé si sea bueno enseñándote el mejor camino en esta vida, pero sé que siempre pelearemos juntos, siempre SS. A ANGELA ARAUJO GARCÍA , esa persona con quien espero culminar un sueño que comenzó con un simple beso y que anhelo de corazón que culmine con una charla de amor y recuerdos a los 90 años sentados en dos mecedoras. Peke muchas gracias por dejarme cumplir mi sueño y por albergar mis ilusiones, por darme tu corazón y por darme ese brillo en los ojos que solo se obtiene cuando realmente amas a alguien. Sé que nunca podre decirles todo lo que valen para mí, pero también sé que nunca olvidaran que mi corazón es el reflejo de todas sus virtudes y defectos.
Poro eso siempre se donde esta mi hogar, está en ustedes mi familia.
Agradezco al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas del Instituto Politécnico Nacional (CICIMAR-IPN), por la oportunidad de realizar el presente trabajo. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) y al programa Institucional de Formación de Investigadores (PIFI) por el apoyo brindado para la realización de ésta tesis. Al proyecto que hizo posible los muestreos para la obtención de datos para el presente estudio: Estudios biológicos de tiburones y rayas de Baja California Sur (2000-2010), del CICIMAR-IPN. A mis directores, el Dr. Felipe Galván Magaña , por la oportunidad de cumplir mi sueño de regresar y formar parte de su excelente grupo de trabajo y a la Dra. Rosa Isabel Ochoa Báez por todos los consejos, conocimientos y apoyo brindados para llevar a cabo el trabajo histológico, a ambos directores muchas gracias, fue un honor trabajar con ustedes. Al comité revisor: Dra. Maribel Carrera Fernández, Dr. L. Andrés Abitia Cárdenas, Dr. Rogelio Gonzales Armas y Dr. Agustín Hernández Herrera , por haber estado presentes en cada seminario, por el apoyo y las contribuciones brindadas para mejorar esta tesis. A IEMANYA-OCEANICA, que mediante Surizaray Espinoza García y Rodrigo Rangel , por el apoyo en los muestreos de Punta Lobos y San Lázaro, así como el aporte de muestras para la realización de esta tesis. Al LCP. Humberto Ceseña y César Casas , por todo el tiempo y paciencia que me otorgaron durante estos dos años en cada trámite, pero más que nada por la amistad que se dio a través de este tiempo. Al Dr. René Torres por su paciencia y apoyo en la obtención de imágenes, a Nancy por la ayuda en la elaboración de las laminillas y al Dr. Marcial Villalejo por su amistad y orientación en los estadísticos de reproducción. Al Laboratorio de Ecología de Peces, Itzigueri, Andres, Peggy, Fabián, Chayo, Lalo, Yassir, Vennesa, Liz y Berenice por el apoyo y lo buenos momentos de los muestreos y en el procesamiento de las muestras. A Don Francisco y Xchel por la amistad incondicional y por el apoyo que semestre a semestre nos impulso a continuar. A Ricardo García , por los el tiempo y la paciencia que me ayudo a comprender lo cambios oceanográficos de la zona de muestreo. A los chicos de la UMAR, Gaby, Jessica, Anna, Mildred, Beto y en especial a Tatiana por la colaboración directa en el procesamiento de los datos que hicieron posible esta tesis y por su gran amistad. A Janneth Padilla por la elaboración del mapa de la zona de muestreo.
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................................. I LISTA DE TABLAS .............................................................................................................................. II GLOSARIO ........................................................................................................................................... III RESUMEN ............................................................................................................................................. VI ABSTRACT .......................................................................................................................................... VII
- VESICULA SEMINAL - ESCALA DE MADUREZ EN MACHOS - 6.4.2 HEMBRAS - OVARIO - GLÁNDULA OVIDUCAL - ÚTERO - ESCALA DE MADUREZ Embrión: animal en proceso de desarrollo a partir del huevo fecundado. El embrión se encuentra contenido en las membranas del huevo en las especies ovíparas y en las vivíparas se encuentra en el útero de la madre (Ruíz-Durá, 1988). Espermatogénesis: Proliferación de células germinales masculinas a partir de la división mitótica de las espermatogonias y posteriores divisiones meióticas (Naghama, 1983). Espermatozeugmata compuesto: Es cuando los espermatozoides periféricos, tienen los flagelos expuestos delimitando la agrupación con una capa externa, mientras que en la matriz cohesiva hay otros espermatozoides con los flagelos dirigidos hacia el centro formando proyecciones irregulares o capas internas (Pratt y Tanaka, 1994), Espermatozeugmata simple: son organizaciones de masas de espermas desnudos unidos a una matriz cohesiva que forma masas ovoides o subesféricas (Pratt y Tanaka, 1994). Espiráculo: Abertura respiratoria localizada detrás de los ojos (Scott, 1993). Fecundación: Es el fenómeno por el cual se fusionan los gametos femeninos y masculinos (Ruíz-Durá, 1988). Fecundidad: Es la capacidad reproductiva de un organismo, basada en la tasa de producción de huevos en especies ovíparas y el número de embriones en los úteros de especies vivíparas (Dood, 1983). Fijación: La fijación es la conservación de los tejidos y órganos en la forma más cercana posible a su estado natural (Deleon, 1970).
Viviparidad aplacentada: No se forma una conexión placentaria entre la madre y las crías. La reciente viviparidad aplacentaria anteriormente era llamada ovoviviparidad, que es un término tomado de la literatura de vertebrados (Carrier et al ., 2004). Viviparidad placentada: Es cuando la superficie del saco vitelino toca la pared del útero, provocando que los tejidos de la madre y las crías entran en contacto por medio de la placenta, formada por el saco vitelino (Carrier et al ., 2004).
El tiburón mamón pardo Mustelus henlei es una especie importante en la pesquería artesanal de la costa occidental de Baja California Sur. No hay información biológica de su reproducción en esta zona, y podría ser diferente a la reportada en el norte del Golfo de California. El objetivo del estudio fue describir la biología reproductiva de M. henlei en la costa occidental de Baja California Sur, México. Las muestras biológicas proceden de tres campos pesqueros: Punta Lobos (PL), Las Barrancas (LB) y San Lázaro (SL); recolectadas desde 2007 hasta 2011. Se registro la longitud total (LT) y el sexo de los tiburones. Del aparato reproductor de ambos sexos se obtuvieron submuestras fijadas en formol al 10 % para el análisis histológico. Se registraron 935 tiburones, 484 machos y 451 hembras, capturados durante los meses de marzo a noviembre. El intervalo de tallas estuvo entre 42 a 104 cm LT para ambos sexos. La proporción de sexos en Punta Lobos fue de 1M:1H; mientras que en San Lázaro la mayoría de las capturas estuvo dominada por los machos con una proporción de 4M: 1H para adultos y en juveniles de 1.16M:1H. El tiburón M. henlei presentó un ciclo reproductivo anual, el cual inicia con la actividad reproductiva en abril y posiblemente termine en junio, meses en los que se realiza el apareamiento, la fecundación y el nacimiento de las crías en la población. El ciclo ovárico es simultáneo con el periodo de gestación, el cual se realiza durante aproximadamente once meses. Durante la gestación se observaron cuatro fases embrionarias y la fecundidad modal fue de diez embriones. En ambos sexos hubo una correlación de la LT con el desarrollo de las estructuras reproductivas. Los testículos presentaron un desarrollo de tipo diamétrico y espermatozeugmata en la vesícula seminal. Las hembras contenían esperma almacenado en la glándula oviducal. La talla de madurez L 50 fue de 64 cm LT en machos y 68 cm LT para hembras. Palabras claves: Mustelus henlei , almacén de esperma, fecundidad, desarrollo embrionario, madurez.
Los tiburones integran uno de los grupos de vertebrados más primitivos del océano, los cuales pertenecen a la clase Chondrichthyes y presentan dos líneas evolutivas relacionadas, que incluyen las rayas y las quimeras. Presentan como característica compartida la presencia de un esqueleto cartilaginoso, el cual se desarrolló como una adaptación que les permite reducir su densidad corporal y mantenerse a nado sin hundirse, debido a la carencia de una vejiga natatoria (gaseosa) característica de los peces óseos (Parker y Parker, 2002). Los tiburones del género Mustelus pertenecen a la familia Triakidae, existen alrededor de 25 especies a nivel mundial (Heemstra, 1997) y están ampliamente distribuidos en mares tropicales, templados y fríos, desde aguas someras hasta profundidades moderadas (200 m). Las especies distribuidas en el Océano Pacifico mexicano son: M. henlei , M. lunulatus , M. californicus y en la zona norte del Golfo de California una especie nueva llamada M. hacat descrita en 2005 por Pérez-Jiménez et al. (2005), aunque Castro- Aguirre et al. (2005) comenta que es sinónima de M. albipinnis. Todas estas especies de Mustelus tienen importancia comercial (Castro,
Figura 1. Mapa de distribución de Mustelus henlei , la línea roja es la zona donde existe mayor número de reportes sobre la especie y la amarilla donde existen menos (Fishbase, 2012). Los tiburones son de gran interés para el hombre debido a que se considera un recurso pesquero importante al ser capturados por sus aletas, carne, piel, dientes, hígado y cartílago (Pratt y Casey, 1990). La pesquería del tiburón M. henlei en México se realiza en la pesquería artesanal de la costa oriental de Baja California (B.C.), con las mayores tasas de captura en los meses de otoño con 2.4 ± 0.8 (Smith et al. , 2009). A pesar de que la pesca artesanal de elasmobranquios se realiza en ambas costas del estado de B.C.S., actualmente esta actividad se realiza con mayor frecuencia en la costa occidental de la entidad, debido principalmente a la sobrepesca de tiburones en el Golfo de California efectuada hasta 1998 (Galván- Magaña, 2009), donde las tres especies más abundantes en las capturas para las redes fueron la raya Rhinobatos productus (28.6%; Captura por unidad de esfuerzo (CPUE)=9.18;), el tiburón M. henlei (24.2%; CPUE=7.8;) y la raya Myliobatis californica (11%; CPUE=3.5;), observándose para estas especies la tendencia de ser capturados en grupos numerosos (Ramírez-Amaro, 2011).
Se han determinado varios tipos de reproducción en los elasmobranquios caracterizados por la fecundación interna. De acuerdo al tiempo que las hembras retienen los huevos fertilizados, se pueden dividir en dos grupos: ovípara y vivípara (Luer y Gilbert, 1991; Carrier et al ., 2004). En el género Mustelus se ha reportado nueve especies como placentadas ( M. griseus, M. canis, M. mustelus, M. norrisi, M. higmani, M. dorsalis, M. californicus, M. y henlei M. fasciatus ) y seis como aplacentadas ( M. antarcticus, M. palumbes, M. lenticulatus, M. manazo, M. schmitti y M. mento) (Vooren, 1992;. Storrie et al ., 2009), de las restantes no hay información disponible. Con base en lo anterior varios autores han generado información de la biología reproductiva de varias especies del género Mustelus. En áreas como el Mar Mediterráneo, Saïd et al ., (2009), obtuvo para M. punctulatus un rango de crías por camada de 12-27 por hembra, el cual se encuentra dentro del número de crías reportadas para el género Mustelus que varía de 1 a 31 (Conrath y Musick, 2002). En Argentina (Sidders et al. , 2005; Cortés, 2007) encontraron que las hembras de M. schmitti son de tamaño más grande que los machos y que cualquier manejo pesquero debe considerar su aporte reproductivo. En Costa Rica, Rojas ( 2006 ), observó que M. dorsalis necesita alcanzar entre el 76 y el 90 % del tamaño total para madurar. En Colombia para M. lunulatus el tamaño de los especímenes fluctuó entre 50 y 125 cm, la proporción sexual fue 1:1 y la relación longitud-peso fue de tipo isométrico, descrita por la relación WT = 0. 005 ·LT 2.92 (Navia, 2006). En Uruguay Segura y Milessi (2009), realizaron el primer estudio de la estimación del estado de madurez de M. schmitti en la plataforma interna (<50 m), mostrando el mayor tamaño de la madurez en las hembras. Para M. lenticulatus en las zonas de Kaikoura y Nelson en Nueva Zelanda, se observó que la abundancia relativa de machos y hembras cambió a medida que avanzaba la temporada. En las dos localidades mencionadas, las hembras superaron a los machos por 3 a 1; sin embargo la proporción de machos aumentó durante febrero (Francis y Mace, 1980).
Lenanton et al. (1990), encontraron en M. antarcticus diferencias en algunos aspectos de la biología reproductiva entre las poblaciones del suroeste y sureste de Australia, obteniendo que la zona suroeste tiene un periodo de gestación menor, una fecundidad mayor y difiere en el ciclo reproductivo, sin embrago la talla de madurez en amabas zonas fue similar. En Japón (Teshima, 1974; Yamaguchi et al. , 2000.) encontraron diferencias en los parámetros reproductivos de M. manazo en cinco localidades en Japón y Taiwán, ya que los organismos de la zona norte presentaban una fecundidad y talllas mayores con respecto a los tiburones de la zona sur. Así mismo en M. lunulatus y M. californicus en el norte del Golfo de California y de la costa de California, también se encontraron diferencias en la longitud de madurez de hembras y machos, periodo de gestación y longitud de nacimiento (Pérez-Jiménez y Sosa-Nishizaki, 2010). Actualmente es más común utilizar el análisis histológico como un complemento indispensable para estudiar la reproducción, ya que aporta registros morfofisiológicos y microscópicos del aparato reproductor, como en el caso de los cambios morfológicos de los úteros de hembras grávidas de M. schmitti realizado por Galindez et al. (2010), donde se describe morfológicamente las tres diferentes zonas del útero: el istmo, que delimita la transición entre la glándula oviducal y el cuerpo uterino, el útero mismo y una zona del esfínter, llamado cuello del útero, que conecta con el seno urogenital. Las mismas cuatro capas están presentes en todo el órgano: mucosa, submucosa, muscular y serosa. En M. canis en el cual, además de su biología reproductiva se determinó que las hembras almacenan esperma en la gandula oviducal y los machos presentan principalmente espermatozoides maduros de marzo a junio (Conrath y Musick, 200 2 ). En M. antarcticus se hizo una revisión microscópica de la glándula oviducal observándose claramente las cuatro zonas (zona club, papilar, “baffle” y terminal) enfocándose en la zona terminal y en el almacenamiento de los espermatozoides (Storrie et al. , 2008). Sobre M. henlei existen algunos estudios sobre su distribución (Compagno 1984; Castro, 1996; Ebert, 2003), hábitos alimentarios (Russo, 1975; Talent, 1982;