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Triacylglycerols A Y Membrane lipids <2— an toy aida 42] [Boridation ¡uo | | o are ||| > [0H] IVY — Cholesterol <7—7 Acetyl-CoA Ketone bodies oxidative phosphorylation citric —NADH. acid ATP cycle FADH2 El Glicerol obtenido por degradación de los TAGs del T adiposo se transporta al hígado en donde puede reciclarse qe dd id Glicerol H,OH Glicerol quinasa (no |—*” en el tejido adiposo) |” *” HOM o to- Le Glicerol _o-b-o L-Glicero , LR E>> SÍNTESIS DE TAGs Glicerol 3 lLovan: fosfato DH ¡posan po 0=C o lao Lo- DHAP 10] Triosa —fosfato 1 isomerasa l E> GLUCÓLISIS n2 om D-Gliceraldehido Ea 3-fosfato Activación de ácidos grasos Como los AG no son moléculas muy reactivas, para ser metabolizados se activan mediante la unión de Coenzima A que produce la forma activada acil graso-CoA. Este proceso está catalizado por acil-CoA sintasas (tiocinasa) que actúan en el citosol sobre AG saturados e insaturados de 6 a 20 C (en hígado) y hasta 24 C (en cerebro): El ácido graso reacciona con el ATP produciendo el adenilato del AG y finalmente lo transfiere a CoA. La enzima es una ligasa que cataliza la formación de enlaces entre carbono y azufre mediante la siguiente reacción: = Reacción: o Ácido graso + ATP + CoA > ácido graso- CoA + AMP + PPi Transporte a través de la membrana de la mitocondria: Sistema de carnitina La B-oxidación de los AG tiene lugar en la matriz mitocondrial, por ello los ácidos grasos activados como acil graso-CoA deben atravesar la membrana mitocondrial interna. Los ácidos grasos de más de 10 C necesitan la presencia de carnitina y de un sistema transportador, la translocasa acilcarnitina-carnitina, que lleva a cabo un proceso de antiporte: Citosol Matriz mitocondrial Acil graso- Carnitina +. me Carnitina CoA carnitina carnitina aciltransferasa I aciltransferasa 11 HS-CoA! Acil-carnitina“"" > Acil-carnitina URIARTE MONTOYA Acil graso- CoA HS-CoA q pi m0 H—CH,—C007 CHz OH Carnitine La carnitina es abundante en el músculo y el tejido adiposo. Se sintetiza en hígado y riñón a partir de Lisina y Metionina. hepatocitos. Cia —— Acetyl -CoA Cia ——> Acetyl -CoA Cio —— Acetyl -CoA Cg —— Acetyl -CoA Cé —— Acetyl -CoA Ca ——> Acetyl -CoA Acetyl -CoA URIARTE MONTOYA P OXIDACIÓN Es un proceso del metabolismo aerobio; se trata de una ruta catabólica espiral en la que cada vez que se repite una secuencia de cuatro reacciones (oxidación, hidratación, oxidación y tiólisis) la cadena del ácido graso se acorta en dos átomos de carbono, que salen en forma de acetil-coA, los cuales se incorporarán al CAT. Tiene lugar en la matriz mitocondrial de los Esta ruta fue postulada por Knoop en 1904 y confirmada en Leloir, Lehninger y Lynen. El músculo cardiaco y el esquelético son los que más dependen de los ácidos grasos como fuente de energía El cerebro no puede utilizar a lós A.G. como combustible, ya que éstos no pueden atravesar la barrera hematoencefálica, a diferencia de los cuerpos cetónicos. REACCIÓN + 1 Oxidación del acil graso-CoA a transA?-enoil-CoA (nombre genérico para un ácido graso activado con un doble enlace en trans en posición 2) por acción de una acil-CoA deshidrogenasa, una flavoenzima cuyo FAD se reduce a FADH.,. Carbono Carbono bata a FAD FADH Xp $ 2 y q ao DS H,C—(CH)n—(=C—C-SCoA H H Acil-CoA Trans /Í -enoil-CoA Estos electrones son posteriormente transferidos la cadena de transporte electrónico. REACCIÓN + 4 Tiólisis entre los carbonos a y fi, catalizada por la tiolasa, que libera una molécula de acetil-CoA al tiempo que la entrada de coenzima A permite que se forme un acil graso-CoA con dos carbonos menos que el de partida. A COASH Acil.CoA 2 átomos de Carbono menor] 2 2 ( ) H,C—(CH,)n—C=CH=C=SCoA XX, + Beta-cetoacil-CoA CH7C-SCoA Acetil-CoA Este acil-CoA acortado puede de nuevo entrar en un ciclo de B-oxidación. Acikn) graso-CoA Stage 1 Stage 2 CHz 1 Enz-FAD (Hg 7) (CH: [Boxidation] A ; ATP o TAS , Enz-FADH, Se, ? Pl [ci : H,0 EN , Y E 2 Hz 138 (a ES E a E a ES NAD*+ (ci (2 e , vu MS NADH + H+ ¡0 Y Stages | NADH,FADHZ Ñ CoA E 9 21! + lo, os a m0 ACil(n-2) Yraso-CoA ADp +», + acetil-CoA C,acil-CoA + FAD + NAD* + H,O + CoA ——=> C, -acil-CoA + FADH, + NADH + Acetil-CoA + H* cccccccccceccas Rendimiento = 14 ATP. 1 PALM Caga uno ae ellos proporciona 2 ATP cuando son oxidados por la CoQ de la cadena transportadora de electrones: 5 E T NADH, cada uno de ellos Cada acetil-GoA proporciona 3 ATP cuando proporciona 12 ATP son oxidados por el cuando se convierte complejo | de la cadena en CO, y H¿0 a través transportadora de electrones: del ciclo de los ATC: Rendimiento = 21 ATP. Rendimiento = 96 ATP. ,/ (112 ATP NADH | | | R-CH,- CH2- 2 S-CoA peas R-CH=CH- 2. S-CoA no R-cH- nom ds S-CoA JE yaDH A- E-cn-dos- GOA aho”, ccfccces » cc > NADA > 12 ATP | CON — ) 12 A1P | (arc | A ñ | —) 112 ATP | ¡ATC Y | | % F rm PFADH2 eccccao + ca 212 ATP | FADH2 2. ESA | | | cc. cc 12 ATP cc + . NOR | | c c + CG | 7 FADH> 7 NADH o Acetil-CoA 14 ATP 21 ATP Problema Sabiendo que el ácido esteárico es 18C:0, compara la cantidad de ATP producido por mol de estearil COA con la producida por 3 moles de glucosa. Considera ahora la cantidad de ATP producida si se parte de ácido esteárico en lugar de estearil-CoA . R = 148 ATP R MONTOYA Las reservas de TAG de muchos animales tienen como función proporcionarles energía, en unos casos, o calor, en otros, mediante la oxidación de sus ácidos grasos, pero también agua pese a que los almacenes grasos están exentos de este componente como tal. Esto se debe a que en los procesos del catabolismo de las moléculas energéticas se genera “agua metabólica”. De esta manera, los animales adaptados a ambientes secos y desérticos disponen de una importante reserva de energía y de agua en sus reservas grasas, algo que es especialmente útil en camellos y dromedarios. 1 g CHTO = 0.60 g de agua 1 1gPROT = 0.40 g de agua nm 1 g LIPID = 1.00 g de agua e Oxidación peroxisomal (5-10% del total) Mitochondrion Peroxisome /glyoxysome Aunque la mayoría de las oxidaciones de los ácidos grasos tienen lugar en la mitocondria, algunas oxidaciones (de AG de cadena larga) suceden en los orgánulos celulares denominados peroxisomas, presentes en hígado y riñón. Este proceso puede servir para acortar las cadenas largas (>22) y hacerlas mejores sustratos para la B-oxidación mitocondrial La oxidación peroxisomal difiere de la B- oxidación en la primera etapa de oxidación inicial (H,0, Vs FADH,) Principales rutas del metabolismo lipídico TAG FOSFOLIPIDOS y 1 Ácidos grasos Z Derivados de ácidos grasos (prostaglandinas, leucotrienos) dun) 3 Cuerpos cetónicos Acetil CoA y Ciclo de Krebs => Colesterol y derivados my [co] 
